进化稳定性对策与种群进化
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【摘 要】 进化稳定性对策，即ESS理论，是继达尔文进化论提出后，研究种群进化动态的最重要方法。1971年Maynard Smith首先提出进化稳定性对策，运用对策论模型分析种群的表现型和基因型的进化动态。研究种群的表现型动态主要是分析种群表现型分布的平衡点及其稳定性。自然选择的基本原则是适者生存，选择个体的标准是个体适宜性。在对策论模型中，个体的适宜性不仅受基因型控制，还要受到种群内部表现型分布的影响，这就是种群适宜性的表型依赖机制。
【关键词】 ESS 进化稳定性对策 种群进化 基因型 表现型 适宜性
【Key words】 ESS40年前，Maynard Smith（1974，1982）首先提出进化稳定性对策（ESS）理论。他对ESS的定义是：如果种群内的所有个体都采用一种对策，在自然选择的影响下，任何突变对策都不能入侵该对策。ESS理论引入了个体适宜性的表型频率依赖机制，即个体的适宜性不仅是和自身的表现型有关，还和种群内表现型的频率分布有关，通过ESS理论可以建立种群平均适宜性方程，进而分析种群平均适宜性的进化动态。
1 Hawk-Dove Game与对策论模型
1.1 Hawk-Dove Game
1973年Maynard Smith和Price提出了一个两表现型模型，即Hawk-Dove Game，用来分析动物种群内个体之间竞争行为的进化过程。在这个模型中，选择始终是作用于个体水平的，并且任何一个特定表现型的个体的适宜性将依赖于种群内不同表现型的频率分布。
模型的基本假设：
（1）在种群内只存在两种基本的表现型：Hawk表现型和Dove表现型，也称作个体的表现型对策，用来描述个体面对竞争，为了生存繁殖所采取的策略；
（2）Hawk表现型：当Hawk对策者遇对手竞争时，不会主动退却，有两种结局：把对手吓跑，获得胜利；如果对手也是Hawk对策者，那么双方都不肯主动退却，双方的竞争加剧，最终导致一方伤亡惨重，被迫退出，此时双方各有一半的概率获胜或者失败。
（3）Dove表现型：当Dove对策者遇对手竞争时，会僵持一段时间，但是不会导致竞争加剧，有时会主动退却，也有两种结局：对手是Hawk对策者，对手不肯退却，Dove对策者僵持一会儿，主动撤退；对手是Dove对策者，双方以相等的概率退却，其中一方获胜，另一方失败。
（4）获胜的意义是占有栖息地，获得婚配生殖繁衍后代的机会。
（5）种群内的个体采用纯对策，即不是Hawk对策者，就是Dove对策者，没有其他的对策可用；也不能有时采用一种对策，有时采用另一种对策，这种情况称为混合对策。
（6）个体的对策，或者其表现型是通过无性繁殖的方式而被遗传的，即Hawk表现型的后代一定表现出Hawk性状，Dove对策者的后代一定表现出Dove性状。
（7）用适宜性定量的描述个体或者群体的生存繁衍的能力，也称作Payoff值。
（8）竞争的每个回合只有两个个体参与，胜利者的适宜性将增加G，受到伤害的失败者适宜性将会减少C，主动退却的个体的适宜性既不增加也不减少。
参与竞争的双方分别可以采用两种表现型，组合起来，对应了四种情况，竞争的结果可以用下面的Payoff矩阵来表示（如表1）。
1.2 两种极端的情况
通过分析以下两种极端的情况，可以得出如下的结论：
（1）当种群中Dove对策的个体的数量远大于Hawk个体的数量时，Hawk对策个体的数量将会很快地增加，这是因为此时Hawk对策者和Dove对策者相遇的概率很大，Hawk对策者的期望Payoff值接近G；Dove对策者遇到的对手也大多是Dove对策者，其期望Payoff值接近G/2。Hawk对策者的适宜性将超过Dove对策者的适宜性，因此Hawk对策者的数量将会增加。
（2）当种群中Hawk对策的个体的数量远大于Dove对策个体的数量时，Hawk对策者的期望Payoff值是（G-C）/2；而Dove对策的个体的期望Payoff值为0。当C>G时，Dove对策者的期望Payoff值比Hawk对策者的期望Payoff值大，适宜性强，因此Dove对策者的数量将会很快的增加；当C
1.3 一般情况
这里只考虑C>G的情况，假设种群中Hawk对策的频率为P，相应的Dove对策的频率为（1-P）：
Hawk对策者的期望Payoff值为；
Dove对策者的期望Payoff值为。
P=G/C是Hawk-Dove对策系统的一个平衡点：当P=G/C时，Hawk对策个体的期望Payoff值与Dove对策个体的期望Payoff值相等；
这个平衡状态是稳定的：当PG/C时，Dove对策个体的频率将增加。最终都将维持在P=G/C处，保持平衡状态。
1.4 用对策论模型分析种群表现型进化的可行性
Hawk-Dove模型的基本思想是用对策论的方法来描述表型特征或表型行为的进化稳定性。表型的适宜性是在竞争中体现出来的，通过竞争，适者生存。适宜性高的个体生存，适宜性差的个体被淘汰。竞争将会导致不同表现型的个体的比率发生变化；反过来，由于个体的适宜性是在竞争中得到体现的，因此表型比率的变化又会引起个体适宜性的变化。Vicient和Brown（1988）的分析表明用对策论模型去研究表型特征和表型行为的进化问题是可行的：对策论的进化概念事实上来源于达尔文的自然选择理论。自然选择理论存在三个最基本的原则，即在生物个体之间存在着（1）生存斗争，（2）遗传变异，（3）有利于生存斗争的变异。第一个原则表明一个个体的适宜性是被生物与非生物的环境所影响的，第二个原则表明亲代将它们的表现型部分地遗传给子代，因而子代的表现型与亲代并不完全相同，第三个原则表明个体的适宜性会受到自身表现型的影响。
进一步，Vicient和Brown的分析表明，这三个原则都可以用对策论的术语描述：在对策论模型中，竞争的一个回合总是由四个最基本的要素构成的，即竞争的规则，参与者，对策以及Payoffs。竞赛的规则决定了参与者将怎样选择他们所使用的对策，以及他们所选的对策，以及他们所使用的对策怎样决定他们的Payoff值。如果将种群的进化过程看作一场竞争，那么种群内的个体就是竞争的参与者，它们的表现型就是对策，表现型的适宜性就是Payoffs，而竞争的规则是由“Nature”决定的。当种群内的个体的适宜性不仅依赖它自身的表现型，而且还依赖于其它个体的表现型时，那么进化就可以被看做竞争，因而用对策论去研究表型的进化过程就是可行的。Hawk-Dove模型就是建立在对策论的思想方法之上的进化对策模型，这种用对策论的方法去研究表型特征或表型行为进化过程的理论就称为进化对策理论（evolutionary game theory）（Maynard Smith，1982）。
Vicient与Brown（1984，1987）提出了表型适宜性生成函数的概念（Fitness generating function），简称G-函数。G-函数是指在种群内个体的期望适宜性，它有四个基本变量构成：（1）个体对策，（2）种群内其它个体的对策，（3）种群内表型对策的频率分布，（4）种群大小。如果将个体的对策用向量μ表示，种群的对策空间（种群内存在的全部的对策所构成的行向量）用表示（即，r为对策向量的个数），种群内不同对策的频率分布向量用P表示（即，其中对策μi在种群内的频率为Pi，且，种群大小用N表示。则该个体的G函数可写作：
如果对策μi是一个向量，那么所有的向量的维数必须相同，即有
也就是说每一对策向量μi（i=1，…，r）都必须是一个相同的约束集（constraintset）的Un元素，即有μi∈Un（i=1，…，r），这里U是n维对策空间的一个特定子集。
G函数描述的是当种群的大小为N，种群的对策向量为，种群对策的频率分布向量为P时，对策μ在种群中所具有的适宜性。
2 进化稳定性对策和ESS模型
2.1 基本假设
种群中的个体表型有两种，R1和R2，并且基于以下假设：单倍体遗传，即子代和亲代有完全相同的表现型；种群内的个体随机相遇、竞争，竞争的结果由竞争双方采用的对策和pay-off矩阵来确定。t时刻种群内的对策频率分布向量为，其中W，1-分别为种群中采取E1，E2对策的个体的频率。种群中的每个个体可W以采取混合对策，对策向量为=[wi，1-wi]（i=0，1，…），即以概率wi采取对策R1，以概率1-Wi采取对策R2。纯对策E1，E2可以用对策向量E1=（1，0），E2=（0，1）表示。
2.2 Payoff矩阵
Payoff矩阵的形式为A=，其中aij定义为一个采取Ei（i=1，2）纯对策的个体在和一个采取Ej（j=1，2）对策的个体进行竞争的过程中所获得的pay-off，Fi（i=1，2）。因此，采取纯对策R1、R2对策的pay-off向量为，；种群的平均的pay-off为。
2.3 种群表型动态方程
对于离散世代的种群，对策的频率分布动态（Fisher1930）为：
对于连续世代的种群，对策的频率分布动态（Fisher1930）为：
2.4 进化稳定性状态，ESS
Maynard关于ESS的数学定义是：对策Ri是一个ESS当且仅当对于所有的对策Ri（j≠i），有或者且。
种群的ESS状态：
种群内的对策频率分布向量表征了种群当前的状态。
一个种群的ESS状态定义为：当且仅当对于所有的对策，有或者并且。
个体对策ESS与种群表型ESS状态的区别：
虽然个体对策的ESS定义与种群表型ESS状态定义在形式上是相似的，但是种群表型ESS状态的生物学意义和个体对策ESS定义是不同的：所表示的是一个种群的表型状态，而Ri是一个个体的纯对策或者混合对策；一个种群的表型状态ESS只要求其在附近满足种群的ESS条件即可，因此，一个种群可能有两个或者两个以上的表型ESS状态。
3 基因型适宜性的频率依赖机制与二倍体种群的ESS状态
种群遗传结构和表型结构之间的一个基本问题是一个遗传多态的二倍体种群是否可以产生一个种群表型的ESS状态以及这个状态是否稳定（MaynardSmith，1982）。Fisher的自然选择理论可以很方便的确定非频率依赖的种群的进化动态；通过ESS模型引入基因型适宜性的频率依赖机制，仍然可以借用Fisher自然选择定理的形式，并对种群的动态行为进行分析。
3.1 基本假设
（1）种群是一个无限大的连续世代二倍体种群；
（2）种群内个体之间的相遇、婚配和竞争是随机的；
（3）种群内只存在两种基本的表现型，R1，R2；种群内的个体都是关于基本对策R1，R2的混合对策者，假定具有相同基因型的个体有相同的对策向量。
3.2 基于频率依赖的种群表型和适宜性：
（1）基因型为AA，Aa，aa（记为基因型1，2，3，设p是基因A的概率），相应的基因型的概率记为
）相应的对策向量为]（i=1，2，3）vi表示具有基本对策的R1的概率。
（2）种群关于基本对策R1，R2的状态可以表示为
根据对策论关于pay-off的计算，基本对策R1，R2在种群中的适宜性（即期望pay-off）：
可以看到F1，F2的值是依赖于w的，即是依赖与种群的表型分布的。
（3）基因型1、2、3的适宜性分别为：（i=1，2，3），种群的平均适宜性
（4）基因A和a的平均适宜性（average effects）：
根据Lessard（1984）的定义，
基因A和a关于基本对策R1的平均概率（基因A或者a会以多大的概率采用对策）：
基因型AA的频率：P2，以概率v1表现出R1对策；
基因型Aa的频率：2P（1-P），以概率v2表现出R1对策；
基因A关于基本对策R1的平均概率就是包含基因A的基因型（AA，Aa）的表现R1对策的概率的加权平均，基因A将以WA的概率表现出R1对策：
基因A和a的平均适宜性（基因A的平均适宜性就是包含基因A的基因型（AA，Aa）的适宜性的加权平均）：
3.3 种群基因型关于对策和表现型的方差
（1）种群关于基本对策R1的基因型方差：
（2）种群关于基本对策R1的加性遗传方差：
VR1a是由wA和wa之间的差异造成的；
（3）种群关于基本对策R1的显性遗传方差：
VR1a是由于wAa和（wAA+waa）/2之间的差异造成的，也就是等位基因A，a之间的显隐性作用造成的，如果没有显隐性，那么二者应该是相等的；
（4）种群关于适宜性的加性遗传方差：
（5）种群关于适宜性的显性遗传方差：
（6）种群关于适宜性的基因型方差：
（7）关于适宜性的个体表型方差，即相同基因型的个体表现型上的差异：
（8）种群关于适宜性的表型方差由关于适宜性的基因型方差和关于适宜性的个体表型方差构成：
3.4 种群的表型平衡点
由Nash平衡条件（Hojbauer，1988），种群的表型平衡点满足条件：
ESS的第二种情况得到满足，是种群的一个ESS状态。在种群的表型平衡点处，种群关于适宜性的表型方差，基因型方差以及平均个体表现型方差都为零。
3.5 种群的遗传平衡点
根据Fisher（1930）的连续选择方程，可以得到种群的遗传动态方程：
由得到种群表型动态：
由于上式与种群中的基本对策R1，R2的期望payoff值无关，
将wA-wa=0定义为种群的遗传平衡条件，
遗传平衡点：
在种群的遗传平衡点处，种群表现型的加性遗传方差VR1d为零，但此时的种群表现型的显性遗传方差不为零，因此种群表现型方差为VRG=VR1d，种群基因型适宜性方差为
由上式可知个体之间适宜性的差异主要是由于关于等位基因之间的显隐性作用和基本对策的期望pay-off F1，F2之间的差异造成的：
由于等位基因之间存在显隐性，导致不同基因关于对策R1的显性遗传方差Vd1G≠0；
由于基本对策的适宜性的期望值F1，F2存在差异，因此（F1-F2）2≠0。
在种群的遗传平衡点处，种群依然具有很大的遗传负荷。遗传负荷被定义为种群当前状态下的适宜性和种群的最大适宜性之间的差异。也就是种群的适宜性还有很大增长的空间，种群还没有达到表型上的平衡。
3.6 自然选择定理（非频率依赖的，各基因型的适宜性是常数）
Fisher（1930）提出了自然选择的基本定理，即利用种群的平均适宜性去分析种群的遗传动态的方法。其基本假定是种群内的各基因型的适宜性是常数，即不依赖于种群的表型频率的分布。种群的平均适宜性为：，种群适宜性的加性遗传方差为：
种群的平均适宜性动态：
即不考虑表型频率对基因适宜性的影响，基因适宜性是常数的情况下，种群的平均适宜性总是增加的，增长的速率等于适宜性的加性遗传方差。
3.7 种群平均适宜性动态的分析（基于频率依赖的，各基因型的适宜性依赖于种群的表型分布）
若考虑到基因适宜性对表型频率的依赖，那么：
使得的条件：
（1），也就是种群的遗传平衡条件
可以看到使的有三个点：。
为了方便考察w*的稳定性，需要将上式改写一下：
因为的根为，而且w的系数为，因此
为了考察的稳定性，设对应的两个p值为；设的两个p值为，那么上式可以进一步改写为。
3.8 结论
通过对求二阶倒数，
是的极小值点，是的极大值点，w*是种群的一个表型ESS状态：
如果，那么在区间（和（，，此时种群的适宜性是递增的；在区间，，种群的平均适宜性是递减的，因此在，因此w*是全局稳定的。
如果，那么在区间上，在区间上，因此在，因此w*是全局稳定的。
在区间和区间（上，即始终是递增的，在时间轴上不是极值点，在点具有杂合劣势。
时，在区间和区间（上的正负相反，因此是极值点。
当>0时（情形2），是的极大值点，是的极小值点，w*不再是种群的一个表型ESS状态；
当ww*时，种群的表型结构趋向于wmax，因此w*是不稳定的。
当时，种群的遗传结构最终稳定在处，因此是局部稳定的；
由于，因此在点处具有杂合优势。
4 Ess概念的发展
4.1 关于CSS，Continuously Stable Strategy
CSS首先是由Eshel（1983）提出来的，它扩展了ESS理论，使之能够讨论对策空间是连续的情况。为了跟踪种群的全局动态，确定种群的长期的进化方向是朝着ESS的，持续稳定性对策（CSS）作为一个新的概念提出来了。这个概念在ESS的基础上增加了一个条件：一个种群的平衡态，或者至少是一个接近ESS的稳定状态，只能被那些促进种群向ESS方向发展的对策侵入（Eshel and Motro，1981）. 这种条件有时候比ESS条件更加有用。因为ESS分析通常是退化的，而且只表现出突变体的中性。与之相关的条件和动态特征已经被提出来了，有一些是受到基因约束的，比如，矩阵对策和性比对策。尽管我们预期引入突变对策将推动种群朝着ESS方向发展，但是这仅在为数不多的几个情形下得到了严格证明，或者通过局部稳定性分析得到佐证；计算机模拟显示即便是在种群达到平衡后，这种模式也不一定是单一的。
随机漂移在种群很小的时候是不可忽略的，因为任何突变体都有可能被稳定下来。长期的进化或者适宜性动态必须通过概率来定义，而这又引入了新的研究方向（Lessard，2005）。
对于这一问题的贡献解决了ESS理论当前的一些问题，一些和矩阵对策以及合作的计划有关，另外一些和非线性的频率依赖选择或者自适应动态有关。
4.2 关于Neighbour Invadable Strategy
JosephApaloo在矩阵对策的基础上重申了NIS，邻近侵入对策，它表述了一种能够侵入其它所有对策的突变对策。研究表明NIS和ESS不能共存，除非NIS本身就是一种ESS，这样的ESS被称为ESNIS。在表现型动态中得到全力支持的混合对策，至少组成该混合对策的纯对策是全力支持的，或者它是纯对策，在ENIS条件下，这种对策是全局渐进稳定的。
4.3 非随机相遇的情况
Christine Taylor和Martin Nowak考虑了相遇的频率依赖于个体所采用的对策的情况。考虑这种因素在进化方程中引入了非线性的适宜性函数。对策动态在两对策的情形下得到了充分的讨论，并且其结果被用到了囚徒困境和SnowDrift飘雪模型中。结果表明，如果其中一种对策占优势地位，那么依赖于对策的相遇频率将会引入一对内部平衡点。
Ross Cressman把不可侵犯对策扩展到N个物种的频率依赖的条件下。主要的结论是：一个对策是不可侵犯对策的条件是突变对策至少在某一个种群中比该对策的适宜性要差。这个条件在连续或离散时间模型下都成立，而且和线性适宜性函数条件下的N个物种的矩阵ESS概念符合。
4.4 考虑到更加现实的因素
Ulf Dieckmann和Hans Metz研究了在选择模型中考虑更加现实的因素的情况：这将导致不同的结果。这主要表现在：
（1）当在矩阵对策中引入密度调整和变化的奖励或者是非随机的相遇，进化中性将消失；
（2）当表型，如体形大小，对个体在竞争和生育中有负面影响时，基于频率依赖和密度依赖进化的种群将会消失；
（3）除非某些对环境的限制条件得到满足，对流行病学模型的应用优化理论将不能预测疾病的感染比例；
（4）在基因约束下的具有性别结构的种群将不能表现出哈蒂温伯格（ Hardy-Weinberg）比率。
Carlo Matessi和Alexander Gumelfarb研究了由单位点多等位基因控制的连续性状，基于频率依赖的歧化选择。他们的分析显示，朝着一个表型平衡态的长期的进化选择将会使方差最大化，而方差最大的时候是只有两个极端的表型同时存在。在没有达到这个平衡之前，表型的方差会不断增加。
Francois Rousset从相邻世代之间的基因频率变化推导了一个突变体在被隔离的情况下能够最终稳定下来的概率。假设存在大量的大小有限的种群，并且种群频率动态存在中间态，可以通过正则图模型（Regular lattice model ）计算出。这些假设使得我们在中性条件下计算下一时刻，并且使用离散的时间尺度使其接近准平衡状态。这些结论通过用环形踏脚石模型（Cicular stepping-stone model）模拟受扩散概率影响的突变体的动态得出。
Nicolas Champagnat， Regis Ferriere 和 Sylvie Meleard应用了基于个体的随机模型，假定个体的表现型影响它们的出生率，死亡率，突变频率，它们适应环境的能力。通过规范化和统计方法得到的结果表明最终这个模型将回到宏观的模型，在不同的条件下回归到不同的宏观模型。大种群限制将Kimura的连续的等位基因模型延伸到基于频率和密度选择的条件下。通过加快出生率和死亡率同时减少突变的影响来获得时间尺度的隔离，最终得到了Fisher's的反应-扩散公式（reaction-diffusion equation）。当突变频率很低的时候，种群保持单态并且性状按照一个跳跃的过程进化，这构成了适应性动态（adaptive dynamics）方法的基础。
4.5 合作的机制
Peter Taylor和他的同伴研究了宿主-病原体系统中性状可塑性的影响。性状可塑性指的是相互作用的双方一方先采取行动，另一方能够利用这一信息来改变自己的行动；或者双方都配合对方采取的对策（协商）。在这两种情况下，达到平衡态时，病原体引起的致死率和被感染的宿主从感染中恢复的概率都会大大减小。因此，性状的可塑性提供了可以使得相互作用双方的正相关能够取得更高层次合作的机制。
Ross Hammond和Robert Axelrod用以相关性为基础（agent-based）的模拟证明相关的有条件的利它性能够在相关环境（即个体只能和它相关的个体相互作用）进化，即便是利它性代价很大，并且所具有的相关性和利它性没有关系。这表明以相关性为基础的模拟能够分析一些不能通过简单的成对近似来描述的情况。这也预示了合作作为进化中的一种现象存在，可能有新的机制等待探索。
Edward Hagen和Peter Hammerstein批判性的评论了对一些经济学实验的解释，如最后通牒实验。这些解释认为人类可能不遵循Nash平衡的条件。严格互惠，即和愿意合作的个体合作，同时惩罚那些不愿意合作的个体，即便为了惩罚这些个体要付出一定的代价。人们通常用遵从“关怀他人”的社会准则来解释，这种准则通过墨守成规或者依赖权威性偏见来传播。这种解释假设人类是理智的行动者，追求群体利益的最大化。这种解释可能基于个体的经验认知框架。
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