祁白芷光合特性和生长发育动态研究

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[摘要] 通过对春播祁白芷的光合特性和农艺性状研究，明确两者与根干重的关系，并为祁白芷的合理栽培提供理论依据。从苗期开始每隔25 d测定1次光合特性和农艺性状。结果表明：在苗期叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b和可溶性蛋白含量以及希尔反应、Ca2+-ATPase和Mg2+-ATPase的活性都有增加的趋势；到叶生长盛期含量或活性都最高；进入根生长盛期含量或活性逐渐下降。除气孔导度外，光合特性指标和根干重呈负相关，但是只有光合速率和Ca2+-ATPase活性与根干重达到显著负相关。根粗、叶干重、茎干重、地上干重、根冠比与根干重呈极显著正相关。祁白芷的营养生长期分为苗期、叶生长盛期和根生长盛期。地上部与地下部之间存在着明显的竞争关系，可以通过叶面积和茎粗来判断地下的长势。

[关键词] 根干重；光合速率；叶绿素含量；ATPase；希尔反应；农艺性状

[收稿日期] 2014-02-08

[基金项目] 国家粮食丰产工程项目（2011BAD16B08S10）；河北省科技支撑计划项目（12220202D-2，10225520）

[通信作者] 王文颇，主要从事作物栽培生理研究，Tel：（0335）2039033，E-mail：

[作者简介] 杨晴，副教授，硕士，主要从事植物生理生化研究，E-mail：

白芷Angelica dahurica （Fisch. Ex Hoffm.） Benth.et Hook.伞形科多年生草本植物，为常用中药，在古代很多文献中都有记载，始载于《神农本草经》，列为中品。植物的生长发育特性是植物的基本生物学特性，也是进一步开展生物学、生理学、栽培学、遗传学、育种学的基础。前人关于栽培措施对白芷产量[1-3]、干物质积累[4-5]、淀粉、可溶性糖和可溶性蛋白在不同器官的积累动态[6]等做了较深入的研究。同时，廖兴国[7]和陈郡雯[8]对白芷苗期的光合特性进行了初步研究。因此，本研究以春播祁白芷为材料，测定不同时期的生长发育和光合特性动态变化，以期为白芷的栽培管理、推广和应用提供理论指导。

1 材料

本试验于2012年5月5日―10月15日在河北科技师范学院农场进行大田试验。祁白芷种子来自河北省安国市中药材种植基地。5月5日采取开沟直播，行距25 cm。植株在自然条件下生长，常规管理，生长良好，无遮荫处理。

2 方法

从7月5日（生长60 d）开始每隔25 d测定1次以下各指标，直到10月15日，共测定5次。

2.1 光合速率和气孔导度日变化测定 选取长势一致的植株5株，取基生功能复叶第一小叶，用德国WALZ公司生产的光合仪（GFS3000）从7：00开始每小时测定1次，直到18：00。光合速率和气孔导度日变化的平均值作为每个测定日期的光合速率和气孔导度。

2.2 其他光合特性指标的测定 色素含量、希尔反应活力、可溶性蛋白含量采用叶济宇方法[9]；ATP酶（Ca2+-ATPase，Mg2+-ATPase）活性采用黄卓辉方法[10]。

2.3 农艺性状的测定 选取长势一致的10株植株，测量株高、根长和根粗，并把植株分成根、茎和叶3部分，采用Kolb等[11]方法测定叶面积，之后把根、茎和叶用恒温烘箱80 ℃烘干，再称干重。

所有数据用Excel处理作图，并采用DPS 7.07统计分析软件进行相关分析。

3 结果

3.1 不同时期叶片色素含量的动态变化 叶片叶绿素含量是反映作物衰老状况和光合能力的一个重要指标[12]。叶片叶绿素含量高，有利于植物捕获更多的光能为光合作用所利用。从叶片全展开始，叶绿素a、叶绿素b、叶绿素和类胡萝卜素含量均呈“抛物线型”的变化趋势（图1），都是在7月30日达到最大值。类胡萝卜素远远低于叶绿素含量，从整个测定日期来看，叶绿素b的变化不大，而且叶绿素b含量均小于叶绿素a含量。合理的叶绿素a/b值可防止叶内光能过剩诱导的自由基产生和色素分子光氧化[13]。正常植物的叶绿素a/b在3左右，从7月5日到8月25日叶绿素a/b基本上维持在3左右，之后随祁白芷的生长发育叶绿素a/b逐渐降低，说明叶子在逐渐衰老[14]。

3.2 白芷ATP酶活性和希尔反应活力的动态变化 在正常情况下，叶绿体类囊体膜上的偶联因子（ATPase）催化光合磷酸化反应（ATP合成）的速率很高，而水解ATP的活力是十分低的，但用二硫苏糖醇（DTT）、胰蛋白酶或较高温度等激活后，它水解ATP的活力可大大增加。因此，偶联因子的测定常用激活后的ATPase水解ATP的活力来表示[15]。本试验采用DTT、胰蛋白酶激活来测定ATPase活性（图2）。Mg2+-ATPase与Ca2+-ATPase变化趋势基本相同：都是8月25日达到最高，之后逐渐降低。从整个测定日期来看基本上是Mg2+-ATPase活性低于Ca2+-ATPase活性，而且两者相比Mg2+-ATPase活性比Ca2+-ATPase活性的变化更平稳。

叶绿体在光下进行水分解，并释放氧气的反应称为希尔反应，它直接参与光能向电能转化、电能向活跃化学能转化的过程，是光合作用的第1个反应类型，高的希尔反应活性往往伴随着高的光合速率[16]。如图2所示，叶片希尔反应活力在7月30日达到最大值，之后活性迅速下降，9月20日与8月25日相比下降53.82%，10月15日降至6.97 μmol・mg-1・h-1，仅为最高值的20.47%。

3.3 光合速率、气孔导度、可溶性蛋白质含量和叶面积的动态变化 光合速率在7月5日到8月25日一直处于较高的水平，8月25日之后光合速率快速下降（图3）。气孔导度在8月25日出现1个低谷，总的变化趋势是高-低-高（图3）。可溶性蛋白含量总的变化趋势为单峰曲线，7月30日最高为41.617 mg・g-1。随生育进程的推进，叶片中可溶性蛋白质含量逐渐降低（图4）。在8月25日之前叶面积较小，之后叶面积迅速增加，到10月15日时叶面积达到2.11 m2+，是8月25日（0.28 m2+）的7.5倍。

3.4 光合速率的日变化 不同时期的祁白芷光合速率日变化基本上都是双峰曲线（图5）。上午不同测定日期基本上都是在9：00达到第1个高峰，此高峰值为1 d中光合速率最高值。然后光合速率都缓慢下降或者维持在一个较低的水平。除7月5日，8月25日光合速率分别在12：00，14：00出现低谷外，其他3个观测日期都是在13：00出现光合速率的低谷，之后光合速率又有上升的趋势。7月5日、7月30日和8月25日光合速率在14：00出现第2个高峰，9月20日和10月15日在15：00出现第2个高峰，下午的光合速率高峰值远小于上午的高峰值，之后光合速率快速下降。 上午不同日期测定的光合速率相比，除7月30日的光合速率高于7月5日外，基本上是随着生育进程的推进光合速率逐渐降低。

3.5 根粗、株高、根长的动态变化 从7月5日开始直到9月20日（60～110 d），株高快速增加，尤其是在8月25日到9月20日增加迅速，此时株高已达到90.93 cm，比7月5日增高了52.15 cm（图6），之后株高增加较缓慢。根长随着植株生长发育一直以直线增加。根粗在9月20日之前增加较缓慢，之后根粗迅速增加，到10月15日仅25 d的时间根粗增加了1倍。

3.6 根干重、地上干重和根冠比的动态变化 R/T在7月5日时为0.5（图7），从7月30日到8月25日这段时间内维持在一个较低的水平（0.25左右），这是因为地上的质量始终大于地下的质量，之后由于根干重的增幅大于地上干重的增幅，所以R/T迅速增加。说明白芷在整个营养生长进程中，8月25日之前以地上为生长中心，8月25日之后以地下为生长中心。

3.7 白芷光合特性指标、主要农艺性状和产量的相关性分析 除气孔导度和根干重呈正相关外，其他光合特性指标与根干重都呈负相关，其中光合速率和Ca2+-ATP酶活性与根干重呈显著负相关。根干重和主要农艺性状都呈正相关关系。但除根干重和株高相关性不显著，根干重与根长显著正相关外，根粗、叶干重、茎干重、叶面积、地上干重和根冠比与根干重均呈极显著正相关，而且相关系数都大于或等于0.9。这些结论说明，可以通过地上的长势情况，如叶面积和茎粗来判断地下生长状况（表1）。

4 讨论

希尔反应活性降低，则碳素同化受到抑制[17]，所以高的希尔活性伴随着高的光合速率。ATP酶的活性与光合磷酸化活性的关系非常密切，如果ATP酶活性下降，则光合磷酸化活性下降，叶片中ATP含量减少[18]，这样势必影响到叶片的光合作用速率，可见ATP酶活性与光合作用的关系是紧密相连的。测定结果中希尔反应活力和ATP酶活性在8月25日最高，此时的光合速率也较高。之后希尔反应活力和ATP酶活性快速下降，光合速率也快速下降。

正确划分白芷生长发育时期，便于在生产中根据各生长发育时期生长特点，采取合理的栽培措施，从而达到优质高产的目地。春播祁白芷在生长30～85 d（6月5日―7月30日）这段时间属于苗期；生长的85～35 d（7月30―9月20日）光合速率、可溶性蛋白含量、光合色素含量、ATP酶和希尔反应活性都维持在较高的水平，把这段时间叫做叶生长盛期。而生长的135～160 d（9月20日―10月15日）虽然气孔导度有增加的趋势，但是叶绿素含量、可溶性蛋白含量、ATP酶活性和希尔反应活性都快速下降，因此光合速率也快速下降。说明此时期光合速率的影响因素不是气孔因素而是非气孔因素。虽然此时期的单位面积的光合速率较低，但是此时期的叶面积从0.73 m2+迅速增加到2.11 m2+，因此植株的光合碳同化能力还是很高的，再加上向地下部运输量同时增加[19]，从而根粗、地上、地下，尤其是地下干物质积累量迅速增加。所以，把生长的135～160 d叫根生长盛期。本研究首次根据光合特性和主要农艺性状把春播祁白芷的营养生长划分为苗期、叶生长盛期和根生长盛期。这种划分的结果与贾雷[20]的研究结果基本是一致的。

除气孔导度之外，光合参数与祁白芷根干重间的相关系数均为负值，其中光合速率和Ca2+- ATPase活性与根干重的相关系数达到显著负相关。这主要是因为光合特性指标在叶生长盛期较高，而到根生长盛期时活性较低造成的，这也说明祁白芷前期主要以叶生长为主，后期主要以根生长为主，地上部与地下部之间存在着明显的竞争关系。因此生产上，当祁白芷进入根生长盛期之后应采取适当措施来控制地上部的生长，从而使生长中心顺利从地上转为地下。同时本研究还发现，株高与根干重之间相关性不显著，这与吕强[21]的研究结果不一致。他认为根干重和株高呈显著正相关，究其原因是：他作的相关分析是在根生长盛期，而本研究是从苗期到根生长盛期。

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[21] 吕强.川白芷生长发育和产量质量对比研究[D].长沙：成都中医药大学，2009.

Dynamic studies on photosynthetic and growth characteristics of

Angecila dahurcia

YANG Qing， LI Jing-shi， LIU Yan-fang， HAN Jin-ling， QI Yan-ling， LI Yan-sheng， CUI Qian， WANG Wen-po

（Hehei Normal University of Science & Technology， Life Sciences & Technology College， Changli 066600， China）

[Abstract] Photosynthetic and growth characteristics of Angelica dahurica were studied in order to clarity the relations of photosynthesis， growth and root dry weight， and provide a theoretical basis for its cultivation. Photosynthesis and growth indexes were measured every 25 days. The contents of chlorophyll a， b， a+b， soluble protein and the activities of Hill reaction， Ca2+-ATPase， Mg2+-ATPase had an increasing trend； They had the highest value in leaf high-speed growth period. Then， they were decreased in root high-speed growth period. The root dry weight showed negative corelation with photosynthetic characteristics indexes except stomatal conductance， however， the negative corelation only from net photosynthetic rate and Ca2+-ATPase were significant. The vegetative growth period of spring sowing A. dahuricia was divided into three phases： seedling period， leaf high-speed growth period and root high-speed growth period. The root dry weight showed a significantly positive corelation with the root diameter， leaf dry weight， shoot dry weight， aboveground dry weight. There was the competitive relation between aboveground and underground， so underground growth could be estimated from leaf area and shoot dimeter.

[Key words] root dry weight； net photosynthetic rate； chlorophyll content； ATPase activity； Hill reaction activity； growth characteristics

doi：10.4268/cjcmm20141517