玉米单倍体诱导选系方法研究进展

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摘要 单倍体诱导选系的方法是一种快速选育玉米自交系的新方法，可以大幅提高玉米育种的效率。该文就如何提高单倍体的诱导频率、单倍体的鉴定以及单倍体的加倍方法的研究进展进行了阐述和分析。

关键词 玉米；单倍体诱导系；育种

中图分类号 S513 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2011）13-0092-01

玉米是中国种植面积最大的粮食作物，直接影响到畜牧、轻工、能源及其相关行业的发展，直接关系到国家粮食安全以及人民生活水平的提高。选育优良玉米杂交种的基础和关键是选育优良玉米自交系。选育玉米自交系的常规方法有系谱法、回交法、轮回选择法等，但这些方法育种周期长、消耗资源多。采用单倍体育种，可提高玉米自交系的选育效率，经过1～2代就可以得到纯合的玉米自交系。诱导产生单倍体的方法有很多，其中利用单倍体诱导系诱导产生单倍体的方法不仅成本较低，而且诱导频率高。

1 高频诱导系的选育

单倍体诱导选系的方法最早是由Chase在1949年提出的，采用人工或自然加倍的方法，将自然发生或人工培育的单倍体植株培育成纯合的二倍体植株，然后从中选育纯合自交系。1956年Coe发现了Stock6及其衍生系，这种特殊的玉米材料能诱导玉米单倍体，使玉米单倍体诱导选系从理论上升到实际应用的层次。张铭堂等在1992年将ACR-nj基因和ABP1基因导入Stock6，ABP1基因可控制不定根、叶鞘、茎秆色素的形成，ACR-nj基因能控制籽粒糊粉层、胚芽色素的形成，张铭堂等因此选育出了具有籽粒和植株显性双遗传标记的孤雌生殖诱导系。导入标记基因后的Stock6存在许多缺陷，如诱导率较低、花粉量很少、结实性差等。

单倍体诱导选系方法的关键环节是单倍体的诱导。诱导系的诱导率直接关系到单倍体发生的数量。Krasnodar Markers（俄罗斯）、SW14（法国）、MHI（摩尔多瓦）以及后RWS和UH400（德国）均是通过杂交改良法从Stock6中衍生出的高频新诱导系。我国利用单倍体诱导选系开展较晚，但取得了很大的成就。我国育种家对Stock6进行了遗传改良，刘志增等[1]将高油玉米群体BHO与单倍体诱导系Stock6进行杂，通过对其交后代进行测交和选择，育成了农大高诱1号。这是我国第一个玉米孤雌生殖单倍体诱导系，结合了ABP1紫色植株标记和独特的大胚面标记，与Stock6相比，其质粒Navajo标记更加明显，平均单倍体诱导率（5.34%）是Stock6的5倍。才 卓等[2]从Stock6与M278杂交后代中经过6个世代的选择，选育成了诱导频率高、遗传标记明显而稳定、花粉量大、结实性好、抗病性强的优良单倍体诱导系吉高诱系3号，平均单倍体诱导率为10.40%，是Stock6的10倍。

2 不同材料的诱导频率差异

单倍体的诱导频率不仅取决于诱导系自身的诱导频率。不同血缘的杂交种对诱导系的反应不同，其实际诱导率差异较大。李国良等[3]利用农大高诱1号对玉米不同种质类群诱导单倍体的效果进行了研究，结果表明农大高诱1号对Lancaster平均单倍体诱导率最高，其次是Reid类群、唐四平头和旅大红骨类群，热带地方种质群单倍体诱导率最低。吉林省农业科学院才卓用吉高诱系3号对20个基因型材料进行单倍体诱导，也说明母本基因型对单倍体诱导率具有重要影响。

3 单倍体的鉴定

3.1 遗传标记鉴定法

目前，鉴定单倍体最为可靠有效的方法是利用遗传标记，这种方法在植物育种中应用较为广泛。它是用预先已知具有1个或多个综合性特征遗传差异的品种或自交系进行杂交，这种特征能在幼苗早期发育阶段表达并用于鉴定[4]。在玉米单倍体发生研究中，将质粒Navajo标记的ACR-nj基因和紫色叶鞘标记的ABP1基因导入Stock6和高诱1号单倍体诱导系，初步判断单倍体胚芽和籽粒顶部的颜色后，再根据植株ABP1紫色标记对单倍体进行进一步的田间判定，杂交二倍体的叶鞘为紫色，单倍体幼苗的叶鞘为绿色[5]；陈绍江等利用高油分的花粉直感效应鉴别玉米单倍体，其准确率（超过90 %）明显高于质粒Navajo标记法，这使单倍体筛选不再单纯依赖颜色标记法；宋建成等引入幼苗光叶基因g1识别单倍体植株；对玉米若干异常现象，罗大刚利用标记性状进行无融合生殖测定。

3.2 形态学鉴定方法

鉴定单倍体比较直观和便捷的方法是利用其形态学特征：单倍体柱头长，花粉粒小而空瘪，叶、花、气孔较二倍体植株小，植株细弱，不结实，植物细胞和各器官的体积随着细胞染色体倍性的增加趋于增大[6]。该鉴定方法简便、快速、无需专用仪器设备，但所得结果准确性较低，依赖鉴定者经验的因素较大，必须与其他鉴定方法结合使用。Coe发现的Stock6杂交诱导的玉米单倍体生长缓慢，植株矮小，叶色浅，叶片较窄而直立，具斑马状或白色条纹。Chalyk（1993）、Chase（1964）研究发现，玉米单倍体成株叶片长度稍窄，叶面积约为同基因型纯合二倍体姊妹株叶面积的35%，高度约为后者的70%，果穗的粒行数约为后者的90%，其植株稍有扭曲，体积比预期的要小，节、叶片数约为相应的纯合二倍体的95%，但其发育较快，比二倍体提前1～2 d开花。因此，可以根据植株的生长发育速度、株高、叶色长度及叶片夹角等形态特征来鉴定单倍体植株。

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4 单倍体的加倍方法

4.1 单倍体的自然加倍

由于玉米单倍体的雌穗均可育，而雄穗由于减数分裂异常，几乎无法形成正常的生殖细胞，绝大部分雄花高度不育，所以单倍体自交结实的限制因素是雄穗的育性。但在少数情况下，单倍体的雄穗会自然发生全部或局部二倍化，从而能够产生正常花粉[7]。因为许多材料的自然加倍率低于5%，甚至不发生自然加倍，所以必须采用人工加倍。