水稻抽穗期基因qHY—8对植株干物质积累及产量性状的影响

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摘要：为明确水稻抽穗期基因qhy-8在不同品种中对水稻干物质积累及产量的影响机制，将来自供体亲本Lemont的qHY-8所在染色体片段导入受体亲本特青、粤泰B及绵恢725中分别考察其生长发育性状、产量及产量构成因子和干物质积累特性。结果表明， qHY-8目标区段导入特青和粤泰B背景后播始期（播种至始穗时间）及生育期延长，株高、穗长及干物质积累显著增加，并且颖花数的增加提高了水稻的产量；而绵恢725背景下虽然也表现出生育期延迟，但是干物质积累没有差异，而结实率的降低导致产量下降，因此qHY-8在特定水稻品种中可以提高产量，但将其应用于育种时要考虑它在不同受体品种中对产量及相关性状的效应不同。

关键词：水稻；qHY-8基因；抽穗期；产量；干物质积累

中图分类号：S511；S336 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2013）16-3771-03

qHY-8是一个被多个课题组同时鉴定到的控制水稻抽穗期的基因，它位于水稻8号染色体短臂近着丝粒区域，编码一个具有ccaat-box结合位点的转录因子，长日照条件下该基因可以显著提高水稻产量[1-3]，因此在水稻育种中具有重要的应用价值。前期对于该基因的研究主要侧重于基因定位、克隆以及对水稻抽穗期和最终产量的影响，但是对于该基因对水稻产量的影响机制以及它在不同水稻品种中表现出的效应差异还知之甚少。本研究将qHY-8所在染色体区段导入到3个水稻品种中，获得具有不同抽穗期和生育期染色体片段代换系（CSSLs）的姊妹系，通过比较CSSLs姊妹系的植株生长发育性状、产量构成因子及不同时期干物质积累，揭示qHY-8在不同背景材料中对植株产量的影响机制，为将该基因更广泛地应用于育种打下基础。

1 试验设计与方法

1.1 供试材料

供试材料为将来自供体亲本Lemont（美国南部种植的一个半矮秆优质粳稻品种）的qHY-8所在染色体区段导入受体品种特青、粤泰B和绵恢725获得的3对高世代CSSLs姊妹系（图1），其中，以特青为受体亲本的特青-L具有来源于Lemont的qHY-8目标片段，特青-N为不具有此片段的特青-L的阴性对照，是特青-L的姊妹系；同理不含有目标片段的绵恢725-N与粤泰B-N分别是含有目标区段绵恢725-L与粤泰B-L的阴性对照。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计 试验于2012年4～9月在湖北省农业科学院试验田进行，供试材料按照随机区组设计安排田间种植，每材料3个重复，田间种植行距20.0 cm，株距16.7 cm，小区面积6.68 m2，田间管理同大田生产管理。

1.2.2 测定项目与方法 在水稻生长发育的3个时期（苗期、齐穗期、成熟期）取样进行性状测定，苗期定义为播种后40 d；齐穗期为小区内80%单株至少有1穗抽出1/2的日期；成熟期为85%的子粒由青变黄的日期。所有取材及性状考察均为除去每小区两侧的2行、每行两边的2株后的每行中间6株，3个重复小区分别取材。产量相关性状考察及干物质积累的取材均为每小区12株；每小区取中部48株考察小区实际产量。苗期干重为整株剪去根部以后的干重，苗高为地面到苗最长叶片顶端的长度；齐穗期和成熟期干物质考察时先将整株自然晾晒，然后将每穴的叶片、叶鞘、茎秆、穗分开装入纸袋中放入烘箱70 ℃烘48 h后分别称重，再根据生长时期的长短计算不同时期内干物质积累量。株高为植株最高穗的顶端到地面的距离；穗长为穗颈节到穗顶端的长度；每穗实粒数大于15粒的穗子统计为有效穗数；分别统计成熟期每穴实粒数和空/瘪粒数，二者之和统计为颖花数。

1.2.3 数据处理 数据采用Excel整理，并采用SPSS软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 qHY-8染色体片段代换系植株生长发育性状

由表1可知，来自亲本Lemont的包含qHY-8的染色体片段导入特青和粤泰B获得的特青-L和粤泰B-L分别与不包含目标区段的相应姊妹系特青-N和粤泰B-N相比，苗期单株分蘖分别减少0.44、0.49个（分别减少9.6%、11.2%），播始期分别显著延长16和18 d，全生育期分别显著延长16、17 d，同时株高分别显著增加12.2、14.3 cm（分别增长11.8%、14.5%），穗长分别显著增加1.47、2.00 cm（分别增长7.2%、8.9%）；以绵恢725做受体亲本，绵恢725-L与绵恢725-N比较同样表现出苗期单株分蘖减少0.32个，减少8.2%，播始期和生育期分别显著延长8、9 d，同时株高、穗长无显著差异。因此qHY-8在不同背景材料下不同生长时期对植株生长发育的影响不同。与受体亲本特青相比，不包含目标区段的特青-N的所有性状均无显著差异，粤泰B和绵恢725亦是如此。

2.2 qHY-8染色体片段代换系产量及其构成因子

由表2可知，当以特青、粤泰B为受体亲本导入qHY-8目标区段后，特青-L和粤泰B-L分别与特青-N和粤泰B-N相比，单株成穗数、千粒重无显著变化，每穗颖花数分别显著增长8.4%和17.5%，结实率提高11.73个百分点（特青-L）或无显著差异（粤泰B-L），最终导致理论产量和实际产量均显著增加，其中，实际产量分别显著增加19.9%和8.3%。当以绵恢725为受体亲本导入qHY-8目标区段后，绵恢725-L与绵恢725-N相比，产量构成因子中单株成穗数、千粒重、每穗颖花数均无显著变化，但因结实率降低7.64个百分点而导致实际产量降低14.8%。因此， qHY-8导入特定品种后可以显著提高其产量，但其在不同背景材料中对于产量的影响机制不同。

2.3 qHY-8染色体片段代换系干物质积累特性

由表3可知，在特青背景中，qHY-8导入系虽然苗期和生长后期生长速率较低（分别较对照低17.1%和23.0%），但生长中期生长优势强（较对照高20.2%）、且历时长，最终能获得较对照高20.7%的总生物产量；在粤泰B背景中，qHY-8导入系苗期生长发育同样较迟缓（生长速率较对照低15.6%），但生长中期生长稳健，生长后期表现出强大的干物质积累优势，最终qHY-8导入系获得高于对照25.8%的总生物量。在绵恢725背景中，qHY-8导入系尽管生长中期生长优势强，但因生长后期早衰严重（干物质积累量较对照低43.0%），而最终仅获得与对照持平的生物量。

3 讨论

1）研究表明qHY-8在不同的遗传背景中对生长发育及产量性状的效应不同，不同受体品种遗传背景的差异可能导致qHY-8在不同受体品种中参与不同性状的调控，从而导致qHY-8在不同的遗传背景中对不同性状的效应不同。因此在将该基因应用于育种时还要考虑它在不同受体品种中对产量及相关性状带来的不同效应。

2）通过现代品种的比较，提高生物产量是进一步提高谷物产量的有效方法[4]，我国“超级杂交稻”育种过程中则提出通过提高群体光能利用增加水稻的生物产量和经济产量[5]； qHY-8导入特青和粤泰B后生物学产量较对照分别显著提高20.7%和25.8%，从而使得实际产量分别增加19.9%和8.3%，因此生物学产量的增加是进一步提高产量的基础。另有研究表明，抽穗前积累了较多的光合产物并有效转运至子粒是超高产杂交稻组合增产的主要原因[6，7]，而凌启鸿[8]则认为水稻产量的高低取决于抽穗至成熟的光合生产能力；本研究结果表明，抽穗前后两个不同的生长时期光合产物的增加都可以提高水稻产量，Lemont的qHY-8导入特青后使得抽穗前干物质积累较对照增加52.7%，实际产量增加19.9%；而Lemont的qHY-8导入粤泰B后使得抽穗前和抽穗后两个不同时期干物质积累分别显著增加，实际产量增加8.3%。因此，研究认为qHY-8通过提高总的生物学产量进而增加了水稻产量，而增加的生物学产量无论来自抽穗前干物质的积累还是抽穗后干物质的合成都可以提高水稻产量。

参考文献：

[1] CAI H Y， DIAO S， HE Y G， et al. Genetic and physical mapping of qHY-8， a pleiotropic QTL for heading date and yield-related traits in rice[J]. Euphytica，2012，184：109-118.

[2] YAN W H， WANG P， CHEN H X， et al. A major QTL， Ghd8， plays pleiotropic roles in regulating grain productivity， plant height， and heading date in rice[J]. Molecular Plant， 2011，4：319-330.

[3] WEI X， XU J， GUO H， et al. DTH8 suppresses flowering in rice， influencing plant height and yield potential simultaneously[J]. Plant Physiol，2010，153：1747-1758.

[4] SONG X F， AGATA W， KAWAMITSU Y. Studies on dry matter and grain production of F1 hybrid rice in China. Ⅲ. Grain-production character from the view point of time changes in non-structural carbohydrate and nitrogen contents during the yield production[J]. Jpn J Crop Sci， 1990，59：107-112.

[5] 程式华， 翟虎渠. 杂交水稻超高产育种策略[J]. 农业现代化研究，2000，21（3）：147-150.

[6] 刘建丰，袁隆平，邓启云，等.超高产杂交稻的光合特性研究[J].中国农业科学，2005，38（2）：258-264.

[7] 杨建昌，杜 永，吴长付，等.超高产粳型水稻生长发育特性的研究[J].中国农业科学，2006，39（7）：1336-1345.

[8] 凌启鸿.作物群体质量[M].上海：上海科学技术出版社，2000.