烟粉虱内共生菌的研究进展
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【摘要】烟粉虱是热带、亚热带及相邻温带地区主要害虫之一，烟粉虱与共生菌的互作研究目前还处于起始阶段，本文对烟粉虱内共生细菌的种类、功能及应用三个方面研究现状进行了简单的综述。
【关键词】烟粉虱 共生菌
烟粉虱Bemisia tabaci（Gennadius）是热带、亚热带及相邻温带地区主要害虫之一，自1986年烟粉虱在美国佛罗里达州一品红上大规模爆发以来，不断有烟粉虱造成巨大损失的报道出现。鉴于烟粉虱具有重要的经济意义，自上世纪90年代以来，人们开始对烟粉虱进行了深入的研究。内共生菌在半翅目以韧皮部汁液为食的昆虫（如蚜虫、粉虱、蚧虫等）中普遍存在，它们被认为在这些昆虫的营养生理中起了重要作用。
一、烟粉虱内生共生菌的多样性
（一）原生共生菌
电镜观察表明，烟粉虱的含菌体有一种包裹在寄主囊泡中的多边形细菌（Costaetal，1995）。与蚜虫、木虱、蚧虫的初生共生菌不同的是，该细菌缺乏革兰氏阴性菌细胞壁的外膜。这种细菌在研究过的所有的粉虱物种中都存在，因此被认为是一种原生内共生菌。
（二）次生共生菌
除了在菌胞中的原生共生菌外，烟粉虱体内还存在次生内共生菌，目前发现的主要有6类细菌：Hamiltonella， Arsenophonus， Fritchea， Wolbachia， Cardinium及Rickettsia。这些细菌在分类上分属于差异很大的分类阶元，目前还不清楚它们与烟粉虱的协同进化关系，它们对寄主的功能以及它们之间的互作也了解甚少。
二、共生细菌对烟粉虱的功能
（一）原生共生菌
研究表明，蚜虫的原生内共生菌的功能之一就是为蚜虫合成必需氨基酸（Douglas，1998）。鉴于胸喙亚目昆虫普遍以植物韧皮部汁液为食，该亚目的其他成员的原生共生菌可能有相似的功能。尽管目前还没有直接证据表明烟粉虱原生共生菌也有这种功能，但其大量存在及垂直遗传的事实暗示了烟粉虱的原生共生细菌可能在烟粉虱的营养生理中与蚜虫的Buchnera有相似的功能。
（二）次生共生菌的功能
基于蚜虫的研究表明，次生共生细菌在影响寄主昆虫在植物上的适合度、寄主昆虫的竞争能力、对寄主植物的利用方面、适应高温以及防御寄生蜂寄生等方面有重要作用（Zchori-Fein and Brown，2002；Moranetal.，2005）。
1.传毒能力 烟粉虱以循回型方式传染双生病毒：病毒粒子随韧皮部汁液通过口针进入昆虫食道及滤室（Harrisetal.，1995），接着，与蚜虫传播的黄症病毒类似，病毒粒子通过某种机制穿过昆虫肠道进入到血腔中，然后病毒粒子经血淋巴运输到唾腺中，当昆虫再次取食时，病毒粒子可随唾液经口针唾道进入到植物韧皮部中。免疫试验表明，烟粉虱的滤室和中肠前端可能是双生病毒进入血腔的位点（Hunteretal.，1998）。
2.生长发育 Ruan等（2006）选用四环素、氨苄青霉素及利福平三种抗生素饲喂烟粉虱成虫，试图通过观察其后代在棉花上的适应性来了解共生细菌对烟粉虱的功能。研究发现，这三种抗生素都无法除去原生共生菌P.aleyrodidarum，但可除去B型烟粉虱的次生共细菌H.defensa和ZHJ-1的次生共细菌Wolbachia 和Arsenophonus。
（三）其他功能
Moran等（2005b）的研究表明，含有H.defensa的B型烟粉虱体内也发现了APSE-2，与豌豆蚜一样，H.defensa在通常是初生共生菌的“专用”器官的菌胞中也有发现，因此，H.defensa及APSE-2可能也有协助烟粉虱抵御寄生蜂寄生的作用。因此，H.defensa似乎在烟粉虱-双生病毒-植物及烟粉虱-噬菌体-寄生蜂两个系统中与其寄主建立了互利共生关系。
三、应用共生菌防治双生病毒病展望
研究结果表明，从烟粉虱体内分离或通过原核表达纯化的GroEL蛋白都可以有效的与病毒粒子结合，从而提高PCR或ELISA的灵敏度。这种方法可以有效的检测到植物韧皮部汁液、叶片提取物及单头带毒烟粉虱中的病毒粒子。除了几种双生病毒外，黄瓜花叶病毒（cucumber mosaic virus， CMV）、洋李矮缩病毒（prune dwarf virus， PDV）、番茄斑萎病毒（tomato spotted wilt， TSWV）等一些RNA病毒也能用该方法检测。因此，该方法可能代替比较昂贵的商业化抗TYLCV抗体，成为一种比较经济的常规双生病毒检测手段。
四、小结
烟粉虱内共生菌的多样性十分丰富，这种多样性暗示了其功能的多样性，但由于技术上的困难，目前对烟粉虱共生菌对寄主的功能还知之甚少，但这并不妨碍人们对该问题的关注。
随着越来越多共生菌与烟粉虱之间互作机制的发现，一些诸如烟粉虱的种内分化、传毒及入侵机制等问题都可能得到解答或得到启示。
参考文献
1.阮永明，刘树生. 2005.浙江B型与非B型（China-ZHJ-1）烟粉虱种群共生细菌的检测及系统发育分析.昆虫学报，48（6）：859-865.
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