太白杜鹃(Rhododendron purdomii Rehd. et Wils.)叶形态沿海拔梯度的变化

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摘 要：et="_blank">太白山山地由于海拔剧烈变化造成巨大的环境差异，为研究植物对环境变化的适应性提供了理想对象。 为阐明太白山3000-3400m太白杜鹃的叶片形态对环境的适应性变化，研究了太白杜鹃叶在5个不同海拔取样点的变化规律。结果表明叶片长宽比、厚度沿海梯度呈上升趋势；叶面积随海拔的升高有减小的趋势，这些变化都是太白杜鹃适应环境变化的体现。

关键词：太白杜鹃；海拔；叶形态

rhododendron purdomii ( Rhododendron purdomii Rehd . Et wils. ) leaf morphology along an altitudinal gradient change

Wang YukunWang YingCIREN duo-ji

Li HehuanDingHehuanLiQianLuZhuoshi

(Shaanxi Normal University School of life sciences, Shaanxi Xi'an, 710062)

Abstract: the Taibai Mountains due to the elevation of acuteness change caused huge environment difference, for the study of plants on the adaptability to environmental change provides the ideal object. In order to explain the Taibai Mountain 3000-3400m Taibai rhododendron leaf morphology adaptability to the environment changes, study the rhododendron leaf in 5 different sampling point elevation changes. The results show that the thickness of the blade along the gradient was even trend. Leaf length to width ratio, leaf area with elevation changes nonlinearly.

Key words: Rhododendron purdomii;Elevation;Leaf morphology

叶片是与环境接触面积最大、对环境变化极为敏感的植物器官，在众多的植物性状中，叶功能性状与植物碳的同化及对资源的利用能力联系紧密，能够反映植物适应环境变化所形成的生存对策，因此，对植物叶功能性状的研究越来越受到研究者的关注.研究者们主要通过对叶面积、叶长宽比、叶厚度、叶绿素含量等性状的研究［1］，探索植物对环境的适应。

海拔是一个重要的地形因子，各种环境因子在海拔梯度上也表现出梯度性变化，这为研究植物生理形态对环境的响应提供了很好的条件［2］。例如，气温、气压、二氧化碳含量随海拔升高而降低，而光照强度增加，紫外线辐射增强。由于微地形的差异，各种环境因子又有不同，这对植物叶特征产生复杂的影响，所以植物叶特性对环境的影响也具有多样性［3］。如随海拔升高，许多植物叶面积减少，但也有增大和先增大后减小的现象。总之，叶形态对环境变化的响应形式非常复杂。由于叶形态的海拔响应没有统一的变化规律，因此单一的环境因子的变化不能解释叶形态的变化机理。

太白杜鹃是杜鹃花科的常绿灌木，主要生长在太白红杉林下。以往已开展了一些关于太白山几种杜鹃属叶光合特性的研究，但单独对太白杜鹃的研究却很少报道。因此选择该物种的叶长宽比、叶面积、叶片厚度的指标来研究：在3000-3400m连续的海拔梯度上，这些特征是否有明显变化规律［3］？如果有变化规律，变化是否相同？

一、材料与方法

1.1研究区状况

太白山位于东经107o22＇25＂~ 107o51＇30＂和北纬 33 o 49＇30＂~ 34 o 05＇35＂之间, 是秦岭的主峰, 最低点营头镇海拔720 m, 最高点拔仙台海拔3 767. 2m, 年平均气温在0. 7~ 11 o , 南北坡气温差异变化显著［4］。其生态环境复杂, 水热条件随着地势的升高呈现有规律性的变化, 自下而上可分为暖温带、温带、寒温带、亚寒带等4 个气候带。年降水量620~1 000 mm, 多集中在七、八、九3 个月。由于高山受强风、寒冻和较强光辐射的影响, 气候呈现半湿润状态。土壤自下而上有山地褐色土、山地棕壤、山地暗棕壤、山地灰化棕壤和山地草甸土等。在自然条件和历史原因的综合影响下, 植被多样性显著, 根据植物群落的外貌、种类成分、群落组成、群落结构及环境等特点, 自下而上分为落叶阔叶林、针阔混交林、针叶林、高山灌丛及高山草甸等5 个主要类型。太白杜鹃主要分布在海拔3000-3400m的太白红杉林下［4］。

1.2 材料

实验材料为生长在太白红杉林下的太白杜鹃，于2011年7月27日在太白山天圆地方以及向下垂直250m的范围内采样，海拔每下降50m选取一个取样点，材料均采用随机抽样的方法，随机选2从，每从选1健康植株，每株取中部完全成熟的、无病虫害的叶片4枚，将所采集的新鲜叶片当场测出叶长度、宽度和在坐标纸上画出叶子轮廓，然后再叶片1/2出剪去2mm乘2mm部分为实验材料，采样后立即用FAA固定液固定。

表1叶片来源

海拔 坡度 坡向 生活型 生活环境

3435m 64° 北偏东21° 长绿灌木 低矮红杉林

3385m 57° 北偏东15° 长绿灌木 红杉林下

3335m 58.5° 北偏东11° 长绿灌木 太白红杉林

3285m 47° 北偏东5° 长绿灌木 红杉林下

3235m 48° 北偏东3° 长绿灌木 矮小红杉林

1.3方法1.3.1 石蜡切片

采用常规石蜡切片法制片。厚度为20um,番红-固绿染色，中性树胶封片，制成永久切片，在光学显微镜下观察、测量、记录数据［5］，在ZEISS Motic型光学显微镜下拍照。测量叶片厚度。叶片厚度用平均之数+标准差表示。

1.3．2 叶片面积及叶长、宽侧量

叶面积的测量将采集的叶片紧贴在坐标纸上，用铅笔沿叶子边沿画出叶子的轮廓， 然后根据叶子轮廓图计算出叶片面积。

叶片长、宽测量应用毫米刻度尺测每片叶的最宽处和最长处，每片叶测量3次，求平均值。

二、叶形态沿海拔梯度的变化结果及分析

太白杜鹃叶片形态沿海拔梯度变化如图1、图2所示图1 太白杜鹃叶形态沿海拔梯度的变化

海拔 3235m的叶横切 图海拔3285m叶横切图

海拔叶横切图海拔3385叶横切图海拔3435叶横切图

图2 不同海拔梯度下叶横切面解剖图

三、讨论

叶是植物的重要器官，是植物制造有机物的场所，人类每天都需要利用植物制造的大量有机物，因此，对植物的叶子进行研究具有重大意义。太白杜鹃每年6月份开花，吸引大量的游客，所以，太白杜鹃叶子的研究，对开发和合理利用太白杜鹃具有重要的经济价值。太白杜鹃生长在秦岭高海拔地区，太阳光辐射较强，气温较低，土壤层较薄等一序列复杂的自然因素对太白杜鹃具有复杂的影响。

随海拔升高，许多植物叶面积减少，但从上述的图像和数据可以来看，在海拔升高的情况下，叶面积没有呈现出特殊的规律，这可能是由于其他的影响因子造成。太白杜鹃主要分布在太白红杉林下，在海拔最高处3435m的一个取样点，由于土壤贫瘠、干燥，红杉生长矮小，许多太白杜鹃生长在石壁上。水分欠缺，温度低，辐射强，造成了太白杜鹃生长环境的恶化，从而导致了叶片面积小，单叶片厚度减小，也可以推测出此处光合效率差，观察该海拔的叶切片，叶的栅栏组织较薄，这是太白杜鹃对周围环境的一种适应。在海拔为3385m处，太白红杉林生长高大，土地潮湿，太白杜鹃的周围环境较好，在其他海拔取样点处，太白红杉林都生长良好，土壤湿润。太白杜鹃属于阴生植物，所以太白红杉林对太白杜鹃有很大影响。

由于海拔的升高，气温降低，辐射减弱，二氧化碳的含量降低，导致了太白杜鹃的生活环境发生了变化，为了适应这种变化，太白杜鹃通过改变叶子的形态来适应相应的环境，这都是植物长期进化的结果。

四、结论

从上述的分析得出，随着海拔的上升，太白杜鹃叶的长宽比（L/W）有升高的趋势，反映了太白杜鹃的叶长度相对变长，宽度变窄；随海拔的升高，叶片面积有减小的趋势，叶厚度有增大的趋势，但在海拔为3435m时叶片厚度有变薄的趋势，从当时的取样点来看，此海拔为太白杜鹃生长最高点，生长环境主要是石壁，土壤浅薄，没有太白红衫林遮掩太阳的强光。由此可以判断是由于土壤贫瘠、光照强等导致海拔3435m的叶子厚度明显变薄。出现上述变化，是植物对环境长期适应的结果。

参考文献：

[1]段喜华 孙立夫 马书荣 祖元刚( 东北林业大学, 哈尔滨150040)不同海拔高度泡沙参叶片形态研究 植物研究学报，2003年7月 第23卷 第3期

［2］祁建 马克明 张育新辽东栎叶特性沿海拔梯度的变化及其环境解释，生态学报 2007.3 第27卷第3期

［3］张慧文，马剑英 ，孙伟，陈发虎不同海拔天山云杉叶功能性状及其与土壤因子的关系，生态学报 2010,30（21）：5747-5758

［4］韩彩霞，张浩，李邦，王绍明新疆针禾植物叶片解剖结构的比较，干旱区研究 2011年1月 第28卷 第1期

[5]曹晓娟, 刘建军 , 杨 梅.太白山5 种杜鹃属植物叶片光合特性及解剖结构的生态适应性研究 . 西北植物学报, 2009, 29( 12) : 2483- 2491

科研项目来源：陕西师范大学2011年数去社会实践特色项目。

第一作者：王玉坤1990年8月男汉族本科生

通讯作者：王英1992年6月女汉族本科生

指导老师：马骥，男，汉族，1993年于兰州大学生物系植物学专业硕士毕业。同年到陕西师范大学生命科学学院任教。现任副教授，硕士导师。

注：文章内所有公式及图表请以PDF形式查看。