禾本科植物腋生分枝发生的分子与激素调控
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摘 要：综述了禾本科植物在花序结构、腋生分生组织发生、腋芽发育等方面的特点，重点介绍了关键调控基因的表达，激素、生长素极性运输以及它们的互作在调控腋生分枝形成和花序形态中的作用机理。
关键词：腋生分枝；基因表达；禾本科植物；激素；调控
中图分类号：S51 文献标识码：A DOI编码：10.3969/j.issn.1006－6500.2012.03.004
Molecular and Hormonal Regulation on the Origin of Axillary Branches of Gramineous Plants
WANG Jing-song1, YANG Wen-peng2, CHAI You-rong1
（1.Engineering Research Center of South Upland Agriculture，College of Agronomy and Biotechnology, Southwest University, Chongqing 400715，China；2. Guizhou Institute of Upland Food Crops, Guiyang, Guizhou 550006，China）
Ａｂｓｔｒａｃｔ: The features of Gramineous plants in inflorescence morphology, axillary meristem initiation and axillary bud development were reviewed, with an emphasis on introducing mechanisms of axillary branch origin and inflorescence morphology regulated by expression of key regulatory genes, hormones, polar auxin transport and their mutual interactions.
Key words: axillary branch; gene expression; gramineous plants; hormone; regulation
禾本科(Poaceae；Gramineae)是植物中一个极为重要的分支，其中的玉米(Zea mays L.)、水稻(Oryza sativa L.)和小麦(Triticum aestivum L.)等都是极其重要的粮食作物，其产量对于人类社会的存在与发展起着基础作用。生殖器官的发育与生长是形成经济器官和产量的核心。在分子水平的系统性发育研究方面，双子叶植物主要围绕模式植物拟南芥等进行，而单子叶植物中主要集中在禾本科植物。腋生分枝和分蘖影响禾本科植物的株型、单株穗数、抗倒伏性、穗型等产量性状，具有重要的农学和生物学意义，解析其发育调控机理是其研究的重点和难点。以水稻和玉米为主，近年来在腋生分枝发生的分子生理学机理上取得了较为系统的研究进展。
1 禾本科花序结构及腋生分生组织的分化形成
1.1 禾本科的花序结构和分化特点
禾本科的花序结构与双子叶甚至是单子叶植物有着较大差异，其花序被看作是由大量小穗集合而成的穗。每个小穗都含有几朵小花，因而被看成是微小花序或次级花序，并且在许多禾本科植物中，小穗形成于侧向分枝上，而并不是直接位于主轴[1]。该主轴名为花序轴，直接依附在花序轴上的分枝称为初级分枝，来自于初级分枝上的分枝则称为次级分枝。禾本科的小穗分生组织首先分化出呈1/2互生叶序的不育颖片，对向包裹着具有内稃、外稃和各种花器的小花，但是缺少与双子叶植物的萼片相对应的器官，并且与花瓣相对应的浆片也只有两片，尽管单子叶植物花器官的基数是3[1]。
1.2 禾本科腋生分生组织的发育过程
植物的发育主要依靠聚集着大量的未分化细胞的分生组织的活性，其大致分成维持分生组织和为侧向器官、分枝和茎提供细胞[2]。分生组织根据在产生侧向原基过程中其是否被消耗可分为有限的和无限的两类，禾本科物种已经进化出了一系列独特的分生组织发育方向，它们是塑造广泛分布的禾本科植物丰富多样的花序结构的核心[3]。顶端/茎尖分生组织(SAM)从营养发育到生殖发育的转变，引起分枝模式的改变，从而导致更为复杂的花序结构的产生[4]。通常情况下，禾本科的花序结构主要依赖于小穗的分布情况而不是花的分布。
禾本科中常见的粮食作物包括玉米、水稻和小麦等，其花序结构有其各自的独特之处，也有不少相似的地方。其顶端分生组织形成于植物的顶端，并且侧向产生叶原基，顶端分生组织失去活性将使尖端停止发育。而出现在叶原基叶腋处的腋生分生组织，将用于产生分枝和花，因而在植物的结构形式和繁殖中起着重要作用[5]。在营养发育阶段，腋生分生组织的生长常常被延迟，直至叶片发育的后期腋生分生组织才变得明显。而在生殖发育阶段开始时，腋生分生组织加速生长，因此，在叶片发育的早期就很明显[6]。腋生分生组织加速生长的同时，该节位上包裹该腋芽的叶的生长减缓，在某些物种中形成一种小的苞叶，在其他种类中则完全被抑制[7]。因此，在很多物种中，营养生长(生成叶)向生殖生长(生成花)的转变，伴随着显著的叶片发育向显著的腋生分生组织发育的转变[5]。
玉米具有两类花序分生组织，分别为顶端的雄性花序和侧向的雌性花序。雄穗的形成是通过营养分生组织转变成花序，而雌穗的出现则来源于营养叶的腋生分生组织。尽管成熟的雄穗和雌穗在外型上差异巨大，然而它们的结构形式和发育过程是非常相似的[8]。发育早期阶段，雌穗花序与雄穗花序有着许多共同特征，包括初级分枝也就是小穗对分生组织的延长和发育，其将产生两个小穗分生组织[9]。雄穗的花序分生组织中包括有4类腋生分生组织即分枝分生组织、小穗对分生组织、小穗分生组织和小花分生组织，而雌穗只有后3类[10]。雄穗是高度分枝，在其主穗的基部具有较长的分枝，而小穗对则出现在主轴和较长的分枝上[5]。玉米雄穗的小穗会在小穗轴的固定位置产生两朵小花，而玉米的亲缘植物所含的小花数量因各自差异则并不一致，因而小穗所包含的小花数也是用于区分不同禾本科植物的一个经典标准[3]。每一个小穗都有着被颖片所包围着的两朵小花，每朵小花都有着称为内稃和外稃的残余叶片、两片浆片(花瓣的残余)、3个雄蕊和一个具有3心皮的雌蕊[11]。然而雌蕊在随后便发生了退化，导致了雄花的形成。雌性花序的形成来自于位于叶片腋部的腋生分生组织，尽管雌穗不像雄穗一样产生较长的侧向分枝，却会生成和雄穗相似的具有对花的成对的小穗，随后其雄蕊和低位花发生退化而导致单一雌性小花的形成[9]。
分枝发育过程通常包括两个发育阶段：腋生分生组织在叶腋部位的形成和腋芽的形成与生长。腋生分生组织的形成与多个基因的调控表达有着密切关系，甚至于某个基因对所有类型的腋生分生组织都起着调控作用。同样在许多种类植物中，腋芽的生长受到“顶端优势”的限制，期间生长素和细胞分裂素对控制该过程起着明显的作用。
1.3 腋生分生组织形成的模型假说
腋生分生组织主要在植物的胚后发育过程中得以大量形成，几乎所有植物的腋生分生组织都有着相同的起源与发生部位，都存在于叶腋处的近轴面[12]。玉米的雌穗位于叶腋处，也是由腋生分生组织发育而来，其发育过程分为腋生分生组织的产生和腋芽的生长发育两个方面，无论是腋生分生组织的形成还是腋芽的形成、发育都与基因调控表达和激素水平有着密切的关联，并且在很多植物中腋生分生组织的生长都被主花序抑制，称之为“顶端优势”。关于腋生分生组织的形成有着两种理论观点：“离生分生组织”理论认为在叶原基形成时期，顶端分生组织将引起腋生分生组织的发生，其有力证据来源于番茄等物种，在器官发育的早期腋生分生组织就已经非常明显了[2]。离生分生组织理论的证据主要来自于组织学分析，其研究显示位于叶原基叶腋处的细胞并未经历分化[13]。相比而言，“新生”理论认为腋生分生组织由苞叶诱发，来源于先前已分化的细胞，如拟南芥营养生长时期的主要顶端分生组织，在其叶腋处就未见腋生分生组织[14]。此外，叶原基的近轴面具有形成腋生分生组织的能力也是对新生理论的额外支撑。在主要顶端分生组织进入生殖发育时期后，花序分生组织位于叶腋处已分化的细胞也可以去分化和重新获得分生组织的潜能，形成腋生分生组织[15]。两者间最大的差异在于前者认为腋生分生组织初期保持未分化，而后者认为腋生分生组织能够来源于已经分化的细胞[5]。
2 与腋生分生组织形成相关的基因及其表达机理
2.1 水稻LAX基因和SPA基因
腋生分生组织的发育即为叶腋处新分生组织的形成，与基因表达有着密切的关联，根据对分生组织的影响可将相关基因分为功能相反的两类，即抑制或促进腋生分生组织的形成[12]。在禾本科植物中叶腋分生组织的形成具有代表性的基因就是水稻的LAX PANICLE (LAX)和SMALL PANICLE (SPA)基因，在lax突变体中营养分枝是正常的，然而在生殖发育阶段腋生分生组织的形成却受到严重的阻碍，LAX编码一个具有碱性螺旋-环-螺旋(bHLH)结构的转录调控因子，属于禾本科植物所专有的家族。LAX基因和SPA基因发挥功能的遗传途径是重叠的，该途径控制水稻腋生分生组织的起始，lax和spa突变体的发育阶段特异性缺陷由两个基因的冗余性决定，在营养生长阶段LAX或者SPA功能的丢失将会由另外一个完全弥补，尽管如此lax与spa单突变体的花序仍旧显示出不同的生殖表型[4]。
水稻中LAX和SPA是茎分枝的通用调控因子，存在着调控所有腋生分生组织形成的通用机理，无论分枝嫩芽将来的命运如何。该途径与胚胎发育期间调控顶端分生组织形成的途径是互相独立的，因为即使是lax spa双突变体的顶端分生组织的发育也是正常的。LAX的表达模式完全符合该机理，其mRNA在所有腋生分生组织中被检测到，但在胚胎发育的顶端分生组织形成期间并未发现[4]，因而可以认为LAX和SPA是水稻腋生分枝的通用调控因子。LAX以非细胞自主性方式行使功能，其mRNA汇聚在顶端分生组织与新生分生组织的交界处，LAX可能放大分生组织形成信号，该信号在顶端分生组织中产生，然后传递到细胞中用于形成新的侧向分生组织。LAX的这种边界性表达方式排除了抑制信号，从而确保新生分生组织的起始或维持。
2.2 玉米BA1基因和BIF2基因
在玉米中也有着与水稻LAX相类似的基因调控腋生分生组织的形成与维持，最为典型的就是BA1基因，它是LAX的同源基因，同样编码1个bHLH蛋白质，但其突变体中无论营养生长还是生殖生长时期的侧向分生组织都会受到影响。ba1突变体与野生型相比具有明显不同的表型，丢失了分蘖、雌穗、雄穗分枝和小穗，尽管叶片的数目和形态是正常的，然而在茎的任何节点上却没有发现分蘖或者雌穗，雄穗也完全不分枝并且主花序轴上也没有任何小穗，由于阻止了侧向器官的生长，最终导致了未分枝的大头针状的花序结构[16]。玉米中，生长素同样也参与了决定腋生分生组织的特性，因此在ba1突变体中也有着生长素信号方面的缺失。
玉米的BIF2基因同样对腋生分生组织的形成起着正向调节作用，其功能的缺失同样也会完全抑制花序中腋生分生组织的形成[12]。但BIF2基因功能的缺失并不影响叶片或顶端分生组织的形成，BIF2基因同样可能与调节腋生分生组织形成的激素信号的应答有着密不可分的联系。在bif2突变体中，小穗对包括有1个正常的有柄的小穗和一个局部无柄的小穗，该现象表明bif2中的分枝分生组织在形成1个有柄的小穗后将没有足够的细胞用于形成完全无柄的小穗，因此，野生型BIF2的功能可能与维持分枝分生组织有着密切关系，并且有柄的小穗优先形成，表明引起有柄小穗的细胞将先于引起无柄小穗的细胞被分配。根据已有的关于腋生分生组织起源的理论，可以认识在腋生分生组织形成中BIF2基因的作用[5]。若根据“新生”理论腋生分生组织直接来源于叶原基，bif2突变体中用于形成腋生分生组织的细胞是特异性缺陷的，不能接收来自叶片的信号。而对离生分生组织理论而言，随着叶原基从花序分生组织分离，位于叶原基叶腋中的腋生分生组织原始细胞保持着分生组织状态而从未分化。KNOTTED1 (KN1)基因的功能是维持细胞的未分化状态，对正常花序中KN1基因的表达分析结果支持该理论[17]。在bif2突变体中腋生分生组织不形成，可能是因为分枝分生组织未能维持KN1基因表达而分化。因此，BIF2基因将应答腋生分生组织形成的信号，然后直接或间接地维持分枝分生组织中KN1的表达[5]。
3 腋芽形成与发育的相关基因及其表达机理
腋生分生组织形成后，可能直接发育而形成腋生枝，也可能在生成几片叶片后由于顶端芽对腋芽的抑制作用而解体或转入休眠状态，休眠的腋芽依靠自生的发育程序或对环境诱因的应答可在以后阶段能够重新得到发育[15]。因而，腋芽的发育是在休眠与发育中不断循环。
3.1 与腋芽形成有关的基因及其表达机理
腋芽的早期形成即为腋生分生组织的发育过程，期间受到多种基因的作用，禾本科植物中典型的代表为KN1基因，其功能与分生组织的形成、维持有着密切关系，kn1突变体显示出在侧向花序分枝方面的缺陷[18]。玉米KN1基因属于KNOX(KNOTTED1同源框)基因家族中的第Ⅰ类，其编码蛋白是第一个被发现具有同源异型结构域的植物蛋白，同源异型结构域由60个氨基酸的序列构成，识别并结和特异DNA序列，调节靶基因的表达。
玉米KN1基因的功能缺失性突变体与拟南芥(Arabidopsis)shoot meristemless (stm)突变体有相似的表型，只能产生子叶，茎枝的其它元件则缺失[17]，通过相关表型可以推断出KN1基因对于顶端分生组织的形成与维持都起着积极的作用，而腋生分生组织具有与顶端分生组织同样的特性，参与调控顶端分生组织发育的分子机理也能够调控腋生分生组织。总之，KN1基因在禾本科、双子叶植物中与分生组织和节间生长都有着密切的关联。
3.2 与腋芽发育有关的基因及其表达机理
与玉米相比，玉米的野生型祖先墨西哥玉蜀黍(Zea teosinte)分蘖发达，从主茎上长出长长的腋生枝，其顶端为雄花序，而雌花序则着生在这些分枝上的次级叶腋中。导致这一差异产生的根本原因就是TB1基因在玉米的组织中得以表达，而玉蜀黍中的TB1基因则被抑制，并且玉米TB1突变体与玉蜀黍相似[19]。由此可见，TB1基因调控对腋生分生组织的抑制，进而调控次级腋生分生组织的形成[20]。因此，玉米的表型是TB1基因增加表达的结果，TB1极有可能是腋芽发育的调控因子。
TB1也是TCP家族转录因子的成员之一，该家族的蛋白具有调控生长和细胞分裂的作用。玉米的主茎上具有与玉蜀黍相同数量的腋生分生组织，然而只有少部分能够得以发育形成腋芽，造成腋芽的形成与发育被限制。因而，TB1基因并不影响腋生分生组织的数量，也不对腋生分生组织发育形成腋芽造成影响，而是通过解除腋芽的休眠状态来调控腋芽的生长与发育[21]。
4 植物激素对腋生分枝的调控机理
植物激素对植物分枝起着重要的调控作用，其中，生长素(auxin)和细胞分离素(cytokinin)发挥着主要的决定作用，并且植物激素与分子调控密切关联，共同作用植物的分枝发育。通常情况下，植物腋生分枝的发育受到主茎或主花序的抑制，即“顶端优势”。腋生分生组织形成后便会产生腋芽，腋芽可以继续发育而形成腋生分枝，或者受到顶端嫩芽的抑制而休眠，休眠的腋芽以后也可以被激活而产生分枝。
4.1 生长素、细胞分裂素对腋生分枝的调控机理
“顶端优势”被证明是由植物激素调控引起的主要发育现象之一[22]。生长素来源于末端嫩芽，能够向基部转运而抑制腋芽的生长，而细胞分裂素来源于植物根部，能够促进腋芽的生长[15]。但生长素对腋芽的抑制作用是间接的，将生长素直接施加于腋芽部位并不能抑制腋芽的生长，而且施加在顶端的生长素并不会转运到腋芽中。休眠状态的腋芽中生长素呈低水平状态而除去顶芽后的腋芽中生长素水平却有所增加[23]。由此可见，除生长素外还有其他的激素参与顶端优势中。
细胞分裂素直接作用于腋芽能够促进腋芽分枝，因此，腋芽的生长与腋芽中细胞分裂素水平有着密切的联系。广泛地认为生长素控制着由根部产生的细胞分裂素的浓度[24]。与此同时，细胞分裂素也被广泛地认为是第二信使，因而生长素通过调控细胞分裂素的合成、转运和代谢来实现对腋芽生长的调节。
腋芽的生长发育与生长素和细胞分裂素的绝对浓度并无关系，而是在早期的发育阶段中这两种激素的比例与腋芽的生长发育有着密切关[15]。在羽扁豆(Lupinus angustifolius)的营养枝产生将近20个节点的时候，1至5和13至20节点的腋芽生长迅速而中间部分的腋芽生长则缓慢，而位于基部和较高位置的快速生长的腋芽中细胞分裂素比例较生长素高，位于中间部分的腋芽中该比例则低于生长素[25]。通过对转基因植物的分析将有助于理解植物激素的作用，过度产生细胞分裂素的转基因(如ipt，异戊烯基转移酶)和降低生长素水平的转基因 (如iaaL，吲哚-3-乙酸赖氨酸合成酶)植物，能够降低顶端优势[26]。另一方面，iaaM(色氨酸单加氧酶)和iaaH(吲哚乙酰胺水解酶)的转基因植物能够提升生长素的含量，可提高顶端优势[27]。通过这些研究可见，生长素和细胞分裂素的比例是调控腋芽生长的核心因素。但是该比例并不是影响顶端优势的唯一调控因素，在转基因植物中尽管生长素与细胞分裂素间的比例发生改变但腋芽在营养生长阶段仍会休眠，在生殖生长阶段腋芽将比野生型生长得更为迅速。拟南芥中吲哚-3-乙醛肟是生长素合成与吲哚族硫代葡萄糖苷合成间的代谢分支点，细胞色素P450基因CYP83B1的功能缺失突变体的顶端优势增强，功能获得型突变体的顶端优势减弱。此外，CYP83B1催化通过吲哚乙醛肟生物合成吲哚族硫代葡萄糖苷的第一步，可见生长素的水平也受到吲哚-3-乙醛肟转变为吲哚族硫代葡萄糖苷途径的调控，而该途径由CYP83B1基因激活，因而激素水平也可能受到P450基因家族的调控[28]。
脱落酸(ABA)与腋芽的休眠也有着密不可分的联系，在摘除顶芽的植株中脱落酸的含量会在腋芽生长的初期前就发生明显下降，然而使用生长素能够恢复脱落酸到除去顶芽前的水平[29]。但是，腋芽发育的早期阶段脱落酸的作用并不明显，而腋芽发育的后期阶段脱落酸与腋芽的生长发育有着强烈的负相关，此时生长素和细胞分裂素的比例与腋芽的生长发育并无关联。因而，腋芽生长可能由一系列激素间的平衡所决定，激素间的平衡则会在发育阶段依靠各自的发育程序而发生改变。
4.2 生长素极性运输对腋芽发育的调控机理
生长素的极性运输也对腋芽的休眠与发育起着重要作用，因为生长素对腋芽的调控与极性转运因子的活性有密切关联，生长素必须通过极性运输才能在植物体内发挥作用。拟南芥的PIN1蛋白算是研究最多的生长素转运因子之一，为PIN基因家族的一员，集中于质膜并高效转运生长素离开细胞，PIN1蛋白的极性定位决定了生长素转出的方向[30]。相应地，玉米中也存在着至少3个PIN相似基因：ZmPIN1a、ZmPIN1b和ZmPIN1c，分别位于9号、5号和4号染色体，ZmPIN1a与ZmPIN1c间只有77%的氨基酸一致率，而ZmPIN1a与ZmPIN1b间、ZmPIN1b与ZmPIN1c间的一致率达到88%[31]。该3基因在营养发育和生殖发育期间有着相似的表达，考虑到这种重叠表达模式和ZmPIN1家族成员间高度的氨基酸一致率，它们互相冗余。纵观玉米嫩枝的发育，每个腋生分生组织或侧向器官原基中的ZmPIN1a表达均明显上调，生长素极性运输是玉米原基和分枝形成的关键。
4.3 赤霉素对植物分枝发育的调控机理
特定部位赤霉素(gibberellin，GA)的积累对腋生分生组织与初始叶原基的边界确定起着至关重要的作用。许多植物的KNOX1蛋白通过抑制赤霉素合成基因的转录，调节其在分生组织外周的特异表达。拟南芥STM正向调节AtGA2-氧化酶基因的表达，以解除GA及其前体的活性[32]。
5 调控基因与激素间的相互关系
前面提到ba1突变体在营养发育和生殖发育阶段没有腋生分生组织形成，但雄穗仍旧会有发育不全的苞叶。向生殖发育转变阶段的玉米植株如果被施以生长素转运抑制剂萘氨甲酰苯甲酸(NPA)，将完全消除由花序分生组织转变成任何腋生分生组织的能力。如果将ba1突变体用抑制剂处理，将使发育不全的苞叶被抑制，形成比未处理植株更为光滑的花序轴[33]。由此可见，生长素极性运输对ba1突变植株中发育不全苞叶的形成是必需的，BA1可能在生长素极性运输的下游发挥作用。此外，bif2突变体也具有与NPA处理植株相同的表型，包括不能形成腋生分生组织，产生单一小穗，维管系统减少，以及缺失对顶端花序分生组织的作用[5,34]。可见BIF2与生长素极性运输对腋生分生组织的形成都是不可或缺的，拟南芥中丝氨酸、苏氨酸激酶PID调控生长素运输，BIF2基因编码一个PID的共生直向同源因子(co-ortholog)以调控生长素转运，并且BIF2在玉米中也同样调控着生长素的运输，水稻中的同源基因OsPID也能调控生长素的运输[35]。bif2突变体与NPA处理植株的变化非常相似，但BIF2基因仍能在NPA处理植株中的表达，显示出其表达不依赖于生长素极性运输，BIF2在生长素极性运输的上游表达[35]。据此我们可以得出一个关于玉米等禾本科植物的腋生分生组织形成的模型(图1)，在调控腋生分生组织的起始的过程中，BA1基因作用于生长素极性运输的下游，而BIF2基因则作用于生长素极性运输的上游。
6 展 望
随着研究的继续深入，禾本科植物分枝的调控机理已经逐步了解，并且一些腋生分生组织发生发育相关基因的克隆，腋生分生组织和腋芽的形成与发育的分子机理逐渐有了轮廓。但是目前对于腋生分生组织发生和腋芽发育的认识还很零星，主要是因为突变体的缺少，而且相关的突变体还来自于不同植物，对遗传分析带来了不少困难。即便是同源基因在不同植物中也可能发挥着不同的作用，许多植物还存在着其各自所特有的基因。近年来，通过转基因技术、分子遗传与生理学技术的结合运用，关于腋生分生组织发生的研究取得了巨大进展，今后有望通过对分枝发育关键基因的调控来培育出具有优良农艺性状、抗逆性强、产量高的新品种。
腋芽形成和发育与基因调控和激素调控有密切的联系，由于转基因技术和相关突变体技术的应用，使得对调控腋芽发生和发育的关键基因的研究取得长足的进展，结合生物信息学技术对禾本科植物如水稻、玉米和小麦的同源基因的比较研究，有利于系统揭示禾本科植物的分枝和穗数性状的机理。激素方面的研究较为成熟，调控腋芽发育的激素研究主要集中在生长素和细胞分裂素及其彼此间的相互作用。近几年来，类黄酮、类胡萝卜素衍生信号物质参与生长素运输来调控腋芽的发育，已成为一个重要的研究方向，随着对其研究的不断深入，相信可以更为全面的认识植物激素对禾本科植物分枝发育和穗数性状的调控机理。通过对禾本科植物分枝发育的基因调控和植物激素调控的深入研究，可以通过改变关键基因或相应激素来达到改变作物株型和花序结构，最终实现抗逆产量的目标。
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收稿日期：2012-03-20；修订日期：2012-05-14
基金项目：国家重点基础研究发展计划(973计划)项目前期研究专项课题(2006CB708206)；贵卅省农业科学院专项资金项目[黔农科院院专项(2009)032]；贵州省科学技术基金[黔科合J字(2010)2082]
作者简介：王镜淞（1983-），男，四川西充人，在读硕士生，研究方向为植物基因工程。通讯作者为柴友荣。