玉米育种进程中的重要农艺性状演化研究

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摘 要：玉米育种是了解生产需求并创造性地满足生产需求的过程。特定种植模式以及特定栽培密度对玉米品种的需求存在差异。该项研究以1996-2012年四川省区域试验杂交组合为材料，研究不同时期杂交组合的生育期变化和穗行数变异。其中生育期随着育种时期的推进在不断减少，但均高于100d；穗行数则呈现分阶段增加或减少的变化，表现为1995-2005年增加而2005-2012年减少的变化趋势。这一研究结果体现了立体种质模式下的玉米品种更替，同时也揭示了增加单位面积种植密度在我国西南地区玉米高产中的意义。

关键词：玉米育种；农艺性状；演化

中图分类号 S513 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2013）24-18-03

玉米杂交育种起源于19世纪30年代，经历了常规品种、多交种、双交种和单交种等几个重要时期[1]。在中国，玉米有超过500a的栽培历史，从19世纪60年代开始步入杂交育种阶段。育种家门通过不断努力筛选出适合不同历史时期、不同生态区的重要玉米种质材料，组配出一批有代表性的杂交种，为中国玉米育种奠定了坚实的基础。报道显示，我国从地方品种中直接选育的自交系超过100个，其中最为著名的丹340和黄早四分别选自地方品种旅大红骨和塘四平头[2]。地方品种包含了许多能够被利用的抗病、抗虫、抗逆等优异基因，在育种进程中发挥着重要作用。其中典型的自交系有黄早四，该材料具有生育期短、抗玉米矮花叶病毒和一般配合力高等优点，以其为共同亲本所选育出的衍生系多达70个以上，组配的杂交种超过81个，推广面积超过4 000万hm2 [3]。重要的黄早四衍生系有昌7-2、444、吉853、黄野四3等，其中昌7-2是黄早四成功改良自交系之一，以该改良系为亲本组配的郑单958的推广面积超过3.5亿hm2[4]，成为地方种质成功应用的典范。从20世纪70年代开始，育种家们开始从国外引进大量的玉米自交系、杂交种和人工合成群体，在我国玉米育种和生产中发挥了巨大作用。其中最为典型的自交系有B73、Mo17等，以这两个材料为亲本组配的杂交种SC-704在新疆得到广泛应用[3]。引进的代表性杂交种有3147、3382和78599等，以这些引进杂交种为基础，通过二环系方法选育出的著名自交系有沈5003，U8112和铁7922等，在我国玉米育种中得到大量应用。同时，以这些自交系为基础还衍生出大量的优良玉米种质材料，研究显示，沈5003衍生出的自交系至少30个，组配的杂交种至少24个；铁7922衍生自交系至少18个，组配的杂交种至少23个。从沈5003与U8112杂交后代中选育出掖478，从沈5003与铁7922杂交后代中选育出铁C8605-2和丹9046。铁C8605-2衍生自交系16个，组配杂交种14个；丹9046衍生自交系至少30个，组配杂交种至少10个以上[3]。此外，利用引进的群体Suwan （苏湾）、ETO 和Tuxpeno（墨白1号）培育出大量自交系，如M9等。通过外引材料与国内材料的基因融合，形成了多元化的杂种优势类群和杂优模式。

另外西南区作为中国主要的玉米生产地之一，其玉米收获面积或播种面积均超过全国总面积的20%，而四川省以4.9%的收获面积达到全国玉米总产量的4.54%[5]，为南方玉米生产作出了重要贡献。因此，本研究以1996-2012年进入区域试验的组合为研究对象，分析其生育期、出籽率与推广面积的演变趋势，揭示西南区玉米育种进程中的育种改良方向，为新的玉米杂交种培育提供一定的理论参考。

1 试验材料与方法

1.1 试验材料 本研究以1996-2012年四川省区域试验南充试验点搜集和整理的所有玉米杂交组合为材料。

1.2 田间试验设计 所有组合分别于1996-2012年种植于南充市农业科学院潆溪试验基地。试验采用完全随机区组设计，4行区，2次重复，田间管理参照四川省玉米区域试验标准进行，以出苗到收获所需天数作为生育期；取中间两行，从第3株开始连续调查5株的株高；收获中间两行并取5个样穗考种，评价穗行数。

1.3 数据分析 选用EXEL2007对数据进行初步整理，利用SASv9.1对性状间的相关性进行统计分析。

2 研究结果

2.1 不同时期玉米杂交组合生育期差异明显 比较结果显示，1996-2012年间参加区域试验的杂交组合生育期呈二项式逐年降低趋势（见图1），R2=0.652。其变化主要分为3个阶段，其中1996年选育的组合平均生育期较高超过120d；1997-2006年间选育杂交组合的生育期在110～120d之间，平均值为117d；2007-2012年间选育杂交组合的生育期在100～110d之间，平均值为106d。

图1 不同年份杂交组合生育期变化趋势

2.2 不同年份杂交组合的穗行数变化 穗行数是籽粒产量的重要影响因素之一。本研究结果显示，不同年份杂交组合平均穗行数差异较大，呈多项式曲线变化，R2=0.595。其中2005年前杂交组合的穗行数逐年增加；2005-2009年间玉米杂交组合的穗行数急剧下降（见图2）。体现了穗行数在不同育种时期受选择和改良程度的影响存在差异。

图2 不同杂交组合穗行数变化

3 讨论

3.1 不同栽培模式对玉米品种的需求差异 生育期变化是作物本身生理过程与环境综合作用的结果。玉米生长受到光照、温度、水分和肥料等环境因素的影响，不同纬度、不同年份以及不同栽培模式等均对玉米品种的需求也存在差异[6]。本研究结果显示，从1996年到2012年间的玉米杂交组合的生育期在不断地缩短。一定程度上适应了南方特有的栽培模式的演变。一直以来，南方丘陵地区传统的种植模式为“麦/玉/薯”，即春季在小麦的预留行里种植玉米，由于玉米苗期植株较矮，对小麦影响较小；待小麦收获后在小麦茬里种植甘薯。由于甘薯价格较低且匍匐生长，玉米具有较充分的光合空间，充分发挥玉米的高光效优势成为增加单位面积产量从而增加单位面积效益的有效措施之一。在这种栽培模式下，稀植大穗型且生育期中长的玉米品种则受到更多青睐。随着人们生活质量的不断提高，对大豆的需求日益增加，大豆价格不断提高加上大豆具有改善土壤结构等优势，所以“麦/玉/豆”栽培模式成功取代传统的“麦/玉/薯”模式，种植面积逐年增加。在“麦/玉/豆”栽培模式下，玉米和大豆的共生期是影响大豆产量的关键因素，一定程度上缩短玉米生育期能够有效提高大豆产量从而提高单位面积效益。因此一些新的高产玉米组合除了满足综合农艺性状好、抗性强外还得满足特定种植模式下的适应性。

3.2 不同种植密度下的穗行数变化 穗行数是产量构成因素之一，与产量变化呈显著正相关关系。报道显示，穗行数受种植密度影响较大[7-8]。本研究结果显示，玉米杂交组合穗行数呈先增后减的变化趋势，与特定地区的种植模式演变高度相关。南方丘陵区的传统种植模式为“麦/玉/薯”，净作条件下玉米种植模密度也较低为2 800株/667m2。稀植大穗玉米品种的种植面积更大，因此育种者通过改良穗行数从而增加单位面积产量。近年来，随着栽培模式的变化以及净作条件下玉米种植密度的逐渐增加（3 200株/667m2），以往的稀植大穗型玉米品种的遗传潜势丢失，仅靠增加穗行数来实现玉米产量提高已经不能满足玉米的实际生产需求。因此穗行数适度且耐密性好、抗性强且综合农艺性状优良的品种更受青睐。

4 结论

玉米区域试验中杂交组合的生育期、穗行数变化反映了栽培模式、种植习惯以及种植密度的变化和相应条件下的品种更替趋势，一定程度上反映了玉米生产近期的实际需求。

参考文献

[1]van Heerwaarden J，Hufford M B，Ross-Ibarra J. Historical genomics of North American maize[J]. Proc Natl Acad Sci U S A. 2012，109（31）：12 420-12 425.

[2]王永普，刘继平，姜鸿勋. 我国玉米地方种质资源在育种中的应用[J]. 中国种业，2003，（10）：15-16.

[3]黎裕，王天宇. 我国玉米育种种质基础与骨干亲本的形成[J]. 玉米科学，2010，18（5）：1-8. （下转68页）

（上接19页）[4]Weng J，Xie C，Hao Z，et al. Genome-wide association study Identifies candidate genes that affect plant height in Chinese elite maize （Zea mays L.） Inbred Lines[J]. PLoS ONE，2011，6（12）：e29 229.

[5]Wang T，Ma X，Li Y，et al. Changes in Yield and Yield Components of Single-Cross Maize Hybrids Released in China between 1964 and 2001[J]. Crop Science，2011，51：512-525.

[6]翟治芬，玮 胡，严昌荣. 中国玉米生育期变化及其影响因子研究[J]. 中国农业科学，2012，45（22）：4 587-4 603.

[7]王向东. 玉米育种学的发展回顾及展望[J]. 玉米科学，2004，12（增刊）：5-9.

[8]赵延明. 玉米果穗出籽率遗传效应分析[J]. 中国农学通报，2009，25（03）：72-74.

（责编：陶学军）