晋西地区不同套种模式对苹果光合特性的影响
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摘要：本研究以晋西黄土区苹果+玉米(PY)、苹果+绿豆(PL)两种套种模式为研究对象，分析果树与不同农作物套种的光合速率、蒸腾速率、水分利用效率的差异和原因，果树对农作物的遮阴影响，以及净光合速率、蒸腾速率与环境因子的关系。结果表明，苹果对农作物的遮阴明显；苹果与矮矸作物绿豆复合比与高秆作物玉米复合的净光合速率日平均值高，蒸腾速率的日平均值略低，水分利用率高，但是在两个复合模式中苹果的水分利用率的变化趋势是基本相同的；两模式中的苹果的净光合速率与环境因于相关系数基本相同，与光量子通量相关性最显著，其次是气孔导度。对蒸腾速率的影响因子从大到小依次为光量子通量、气孔导度、温度、相对湿度。
关键词：光合速率；蒸腾速率；水分利用效率
光合作用是植物的重要生理过程，也是植物受逆境胁迫影响较大的生理过程之一。光照是作物和果树生长的主要能源，对果实品质、作物产量都有着重要的影响。而且在没有水肥胁迫的情况下，种植结构和种植密度对光合效率和产量也产生重要的影响。因此，近年来有很多关于复合农林业的种植模式的研究。但目前此类研究主要集中在通过植物气体交换特点来研究植物的光合特性和水分利用效率及其与环境之间的关系，而对不同果树农作物复合模式下的果树的光合特性研究鲜见报道。本研究以晋西黄土区常见的两种果粮复合模式为研究对象，分析比较不同复合模式中果树和农作物的光合特性以及水分利用率的差异及其原因，从而为当地复合栽培模式的结构配置、作物产量和果实品质提高提供指导。
1 研究地区的概况
试验区位于山西省临汾市吉县东城乡雷家庄(E110°35’，N36°04’)，海拔高度1300 m左右，为典型的晋西地区黄土残塬沟壑区的塬面。该地区春季干旱多风，气候回升快，昼夜温差大，年均口照时数2740h(小时)，总辐射量为574.18J；年均降雨量500～586 mm，7～9月占70％。现有果树农作物复合种类比较单调，果树以苹果为主，农作物有玉米、绿豆等。
2 材料与方法
2.1 供试树种及作物
试验树为8年生的苹果树，株行距5m×6m。套种作物为玉米和绿豆。本次试验选择苹果+玉米(PY)、苹果+绿豆(PL)两种常用复合种植模式，在每个复合模式中选出3株试验树。对每个复合模式的农作物，自每株观测树中心向北由近及远的选择3株观测，标记为1、2、3。观测树和农作物的基本状况指标见表1。
试验选在2007年8月份进行，此时正是农作物和果树的生长旺盛时期，也是种间竞争较激烈的时期。每次观测的具体指标包括光量子通量、风速、温度、相对湿度、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(E)、气孔导度等指标。
光合速率和蒸腾速率用Li－6400光合洮定仪测定系统，于8月的晴天早上8时至下午6时每隔2h(小时)测定1次。在每株观测树东南西北4个方向选3片光照条件相同的叶片，每株观测农作物都选择3对对称完整的成熟叶片，分别测定其光合速率、蒸腾速率、气孔导度的日变化，每个叶片记录3个稳定的观测值。将数据导入计算机后，按照测定的时间段对数据进行集合平均，用Excel与SPSS软件分析。
光照强度用手持光量子计，在进行净光合速率等指标观测同时，即从08:00到18:00每隔2h(小时)观测1次。在每株观测树的4个方向，果树的观测叶位置，距离地面1.5m高处，观测瞬时光量子通量，每个方向记录3个稳定的观测值，按照测定时间段取其平均值。
小气候指标用Kedtrel 3000手持气象站，在进行净光合速率等指标观测的同时，在光量子通量观测的相同位置，对每个复合模式的小气候(风速、温度、相对湿度)进行观测，做3个重复取其平均值。
3 结果与分析
3.1 不同复合模式小气候因子的日变化规律
不同复合模式小气候因子的观测结果表明，两种复合模式从上午8:00开始光量子通量和温度持续上升，在下午12:00前后达到最高，之后逐渐下降；随着光量子通量和气温的升高，空气相对湿度从8:00起逐渐降低，于下午14:00前后达到最低，然后再回升。苹果+玉米的光量子通量比苹果+绿豆低，而温度高，风速小。
3.2 光合速率、蒸腾速率与环境因子的相关性分析
两种复合模式的苹果的净光合速率、蒸腾速率与环境因素的相关性分析结果表明，不同模式中的苹果的相关系数基本相同，光量子通量与净光合速率的相关性最显著，相关系数在0.87左右；其次是气孔导度，相关系数在0.78左右。对蒸腾速率影响最大的因子从大到小依次为光量子通量(相关系数0.86左右)、气孔导度(相关系数0.75左右)、温度(相关系数0.4左右)，随着光量子通量的增加，温度增加，蒸腾速率也相应的增加，而相对湿度减少，大气饱和水气压差值增大，促进蒸腾作用，因此，中午的蒸腾速率相对较强。
3.3 不同复合模式苹果光合速率日变化
由于果树自身的光合能力，两复合模式中苹果的光合速率的日变化呈一定的趋势，即太阳出来后光合速率迅速增加，到8:00～10:00光合速率达到最大值，随后逐渐下降，光合日变化基本呈双峰曲线，最大值出现在10:00～14:00，在12:00会出现相对低值，苹果有明显的“午休”现象，14:00出现第2个峰值(图1)。
苹果+绿豆模式比苹果+玉米模式净光合速率高，尤其在14:00之前差异明显，日平均值相差0.55μmol/(m2・s)。本文认为这主要受光照强度影响，观测时期玉米的高度在2m左右，对果树有遮阴作用，苹果+玉米中的果树接收到的光量子通量明显的低于绿豆模式，从而导致净光合速率值相对较小。而在14:00之后各模式差距缩小，这主要受两个因素影响，一是14:00之后的太阳辐射降低，两个模式间的光照差异也就相应的缩小，所以各个观测树的光合速率差异缩小；另外上午光合作用累积的光合产物对光合作用产生一定的抑制作用，苹果+绿豆中的苹果树，上午的光合速率高于与苹果+玉米中的苹果树，所以累积的光合产物相对较多，导致产生的抑制效果明显，引起14:00后光合速率的变化。因此，复合模式中的光竞争主要发生在14:00之前。
3.4 不同复合模式苹果蒸腾速率日变化
苹果的蒸腾速率日变化的变化趋势同光合速率变化趋势基本吻合。由图2可以看出，两复合模式中苹果的蒸腾速率均在12:00～14:00达到最大值，其最大值的出现时间较净光合速率最大值的出现时间滞后约2h(小时)。苹果与矮秆的绿豆复合栽培和与高秆的玉米复合相比，蒸腾速率的日平均值略低，苹果的蒸腾速率日平均值低0.60μmol/(m2・s)。通过小
气候观测可以对比看出，在苹果+玉米复合的模式中风速相对小，而温度高，这主要是因为玉米较绿豆高，而且叶片繁密，阻碍了空气流动，形成局部高温，而高温促进果树的蒸腾作用，从而引起同种果树在不同复合模式中蒸腾速率日平均值大小的差异。
3.5 苹果水分利用率的日变化和模式间的比较
水分利用率是植物光合、蒸腾特性的综合反映，从图3中可以看出水分利用率日变化特征为：上午时段的水分利用效率明显高于下午。在不同复合模式中果树的水分利用率的日变化趋势和峰值不同，整体表现是在早上08:00～10:00水分利用率较高，10:00之后两个复合模式间出现差异，果树与绿豆复合要比与玉米复合的水分利用率高，主要集中在10:00～16:00，到18:00又趋于相同。主要是由于玉米对果树的遮阴使果树的光合速率偏低，而对空气流动的阻碍作用使玉米的复合模式温度偏高，果树的蒸腾速率反而高。致使与玉米复合的果树水分利用率明显低于与矮秆农作物复合的果树。另外，光合作用比蒸腾作用对光照强度变化更为敏感，这也符合上面光合速率、蒸腾速率与环境因子的相关性的分析，即光合速率较蒸腾速率对有效辐射的相关性更显著，在果树与玉米复合模式中有效辐射较低，从而水分利用率也较低。但是在各个复合模式中相同种的水分利用率的变化趋势是基本相同的。
3.6 苹果对农作物净光合速率影响的分析
从图4中可以明显看出，农作物的净光合速率随着与果树距离的增加而增加，而玉米较绿豆变化小，在同果树的光竞争中，玉米较绿豆占有一定的优势，当然对果树的影响较大。处于不同位置的同种农作物的光合速率随距离变化的趋势基本相同，以绿豆为例，在两种复合模式中不同位置观测作物的净光合速率日平均值从大到小的顺序是PL3>PL2>PL1。从排列顺序可以明显的看出，在苹果的复合经营中，农作物与果树的距离要大一些。
4 讨论
从上面的分析可以看出，复合高秆农作物的遮阴影响使果树的净光合速率低，蒸腾速率高，水分利用率较低，而在晋西黄土严重缺水的地区，水分利用率低会严重影响果树干物质的积累，以及最后的产量。因此，本研究以及以往的研究认为，在果树农作物复合尤其是成年果树的复合经营中，不宜与高秆农作物复合。因此，就光竞争而言，在供试的两个复合模式中，苹果+绿豆是相对较合理的模式。
要提高复合群体的经济产量，主要靠调整群体结构来完成，即在保证光合面积的前提下，改善群体内部的光照条件，提高整体的光合能力和经济产量。从本试验的观测结果分析来看，苹果对农作物的遮阴效果明显，而且高秆作物对苹果的光合、蒸腾速率也产生明显影响，因此在果树农作物复合模式的经营管理中应严格控制农作物与果树的距离。因此，不同果树以及果树不同的生长阶段(幼果期、盛果期)与不同农作物的复合距离需要进一步研究。
当然，农作物、小气候条件并不是影响果树光合作用的唯一因素，它与其他因子(如种植密度、个体差异等)共同影响，而各个因素的影响程度还有待于进一步研究。