花儿绽放的美丽决定
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花儿是大自然的宠儿，也是美丽的使者。古人曾有诗曰：“朵朵娇妍朵朵红，浓香俏秀傲园中。清风玉立迎蝶舞，明月轻舒弄影朦”。花儿，它是如此让人爱恋和沉醉，人们大多以此来感慨花的绚丽和娇艳。只有科研人员，把目光坚定地放到了花儿绽放的艰难孕育历程。
花儿绽放的决定
大多数人会觉得，花儿是光、水、气环境以及营养条件等造就的产物，它在适宜的环境中有了自己一寸空间。殊不知，花儿绽放也离不开它的特殊智慧，“察天观地：用自己独特的语言一层层传达着指令，最终在骄阳下傲然绽放。”
虽然开花植物在地球上出现的时间比人类要久远得多，但人类认识开花的机制从20世纪初才开始。当时，美国两位植物育种学家加纳和阿拉德提出了美洲烟草开花决定于口照长度的理论。到了20世纪60年代，植物在花芽(或花分生组织)形成之前，需要一定的光周期条件，已成为共识，这个过程也被叫做开花的“诱导”或“决定”。
我们知道，接收光信号的叶片实际是一个中转站，它将光信号转变为可以在体内运输的生物信号(生物信号的表现形式具有多样性，既有物理的声、光、电、力等变化；又有化学的浓度、气体分压、PH等变化)。有些科学家认为，这个过程是植物开化的必要条件，但并不是充分条件。因为，单纯的光信号并不能决定植物茎端要开花还是继续分生出叶片。
显然，植物开花还需要基因(尤其主要在茎端表达的基因)的调控。各种生命现象最终是由基因控制的，在分子水平上解析基因对生命现象的调控机制――基因调控――是科研人员关注的焦点。他们对植物通过光敏色素接收的光信号，以及一些低温信号(有些植物需要通过春化作用才能开花)转化成生物信号，从而引起植物体内的生化反应等传递过程有了一定的线索，但是怎么进一步影响植物本身的基因表达感到疑惑。这时，拟南芥由一棵卑贱的路边野草变成公主登上了大雅之堂。
通过对拟南芥突变体(发生基因突变的个体或者是发生染色体变异的个体)的大量筛选，人们不仅发现一些花器官发生的控制基因，还发现这些基因的表达受环境信号的影响，从而决定营养生长是否向生殖生长的转变，即决定化器官的发生。目前，研究比较深入的突变体如晚花突变体CO，它受到短日照的抑制，而长日照则可以解除这种抑制。CO基因编码的是一种转录因子(起正调控作用的反式作用因子)，当它的表达产物达到一定水平，下游一系列与花发育何关的基因如AGL20等就得到表达。AGL20同样编码转录因子，可调节下游化分生组织决定基因如LEAFY的表达，而LEAFY基因的表达量则直接影响营养器官向生殖生长的转变。
目前，人们已经从拟南芥中分离出了与花器官发生有关的由单基因控制的突变体60个左右，晚花突变体一的作用机理只是一个简单例子，但对植物开花有赖于信号传导和基因调控的机理则可见一斑。当然，并不是所有的与花器官发生有关的基因都依赖于环境信号，这些基因之间是什么关系?是各自起作用，还是相互依赖或制约?科研人员进一步的研究已给出了许多答案。
我的美丽我做主
长时间以来，植物生理学家醉心于研究光这种环境信号对花芽出现所产生的“诱导”或“决定”作用的机理――花儿是否绽放，却忽视了这个美丽的决定――花器官的特征“决定”。
韩剧《我叫金三顺》中有一句经典的台词：“真是玫瑰花和南瓜花的对比……”玫瑰花和南瓜花，仅仅是漂亮和不漂亮吗?当然不是，植物学家从中看到了它们结构上的区别，玫瑰花由萼片、花瓣、雄蕊和心皮的4个基本组成成分构成，形态学把这些器官所在的区域称为轮，正常的化具有4个轮，由外往里分别是：第‘轮包含萼片，第二轮包含化瓣，第二轮包含雄蕊，第四轮包含心皮，具有这4种基本成分的花也叫完全花；南瓜化是单性花，雄蕊、心皮只据其一，所以又叫不完全化。显然，花朵即使再千姿百态，也仅仅是这4种结构在有无、形态和数目上的变化所表现出的多样性。
高等植物成花研究在认识上最大的转折是基因概念的引入，开化过程是一个基因在特定时间与一定空间的表达过程。于是，人们把研究目光放在了花器官发育特征基因的寻找上。
桃花美，碧桃更美，因为碧桃是重瓣的。这些多出来的花瓣是由于应该长成雄蕊的器官改变了性质而成了花瓣。这就是最早出现于17世纪的“同源异形性”(在一个正常器官位置产生另一种器官替代)突变体理论的范例。长时间的蛰伏后，该理论又由于在果蝇发育生物学的应用而发扬光大。科研人员决定从拟南芥花同源异形突变体中寻找花器官特征的决定基因。
1989年，加拿大科研人员昆斯特在研究拟南芥ap2突变体时发现，该突变体表现为花瓣的缺失，但是令人匪夷所思的是，为什么相应野生型着生萼片的部化，现在却是类似心皮的结构?同样，apl突变体也会造成花瓣的缺失。1992年，加利福尼亚理工学院的杰克克隆了AP3基因，它控制着植物花瓣和雄蕊的发育，如果基因突变则导致花瓣转变为萼片，雄蕊转变为心皮。pi突变体表型与ap3非常相似，因此人们常将PI与AP3相提并论，表示为AP3／PI。1990年，同在加利福尼亚理工学院从事科学研究的亚纳福斯等人也首次报道了对AG基因的克隆，该突变体一般没有雄蕊和心皮；野生型中着生雄蕊和心皮的位置在突变体中表现为萼片和花瓣。花分生组织并不像野生型那样，形成心皮原基之后就停止生长，而是不断地发生萼片和花瓣。
随着花器官特征决定基因的不断发现，有些科学家认为，萼片、花瓣、雄蕊和心皮，都是由茎端分生组织形成的原基发展而来的。它们的原基发生初期并没有明显的不同，只是由于调控它们的基因表达与否，才逐渐分化出不同的器官特征，这也是花器官发育ABC模型的理论基础之一。
花开ABCE
1991年，科学家科恩和迈耶若兹在《自然》杂志上提出了花器官发育的ABC模型。他提出，花器官特征的决定基因按功能可分为三大类：A类是萼片和花瓣(第一、二轮花器官)发育所必须的，其功能丧失会使第一轮萼片变成心皮，第二轮花瓣变成雄蕊；B类是花瓣和雄蕊(第二、三轮花器官)发育所必须的，其功能丧失会使第二轮花瓣变成萼片，第三轮雄蕊变成心皮；C类是雄蕊和心皮(第三、四轮花器官)发育所必须的，其功能丧失会使第二轮排蕊变成花瓣，第四轮心皮变成萼片。
根据这一模型，化的4轮结构萼片、花瓣、雄蕊和心皮分别由A、AB、BC、C类基因决定。此外，由于A类基因与C类基因相互拮抗，当A类基因缺失、突变或者不能正常表达时，C类基因会向外扩展并占据A类
基因本该表达的地方，使得本该发育成萼片和花瓣的器官原基发育成了雄蕊和心皮。同样，如果c类基因丧失功能，A类基因会向内扩展并占据C类基因本该表达的地方，使得本该发育成雄蕊和心皮的器官原基发育成了花瓣和萼片。
显而易见，拟南芥对应的ABC类基因分别是AP2/AP1、AP3/PI、AG，根据这个模型，我们就很清楚AP2/AP1的突变(A基因的缺失)，AG向外扩展(c基因向外扩展)，并使本应该长成萼片的部位长出了心皮。
2000年，别拉兹等人又从拟南芥分离出E类基因StZPALLATA(SIZP),SEP编码的蛋白能与A、B和C类功能基因的编码蛋白形成四元的蛋白质复合体，来调控下游基因的表达，如AG－AG－SEP-SEP决定了心皮的形成。科研人员在此基础上对ABC模型做了适当的修正，这就是所谓的“四聚体”模型。它不仅继承了“ABC”型的精髓，而且体现了各主要基因在蛋白质水平上的相互作用。
许多不完全花，如美丽的郁金香，该怎么用这个模型来解释呢?科研人员从不同角度对属于不同演化谱系和处于不同演化水平的代表植物进行了研究，并在此基础上提出了新的见解。例如，“滑动边界”模型认为，如果B类基因的表达范围从第三轮和第二轮向外扩展到第一轮，那么A、B和E类基因的共同作用会使本该发育成萼片的器官原基发育成花瓣状。“滑动边界”模型能够解释郁金香属、百合属和部分毛茛科植物中外轮花被变为花瓣状的现象，但对于萼片和花瓣并无叫显界限的现象无能为力。最近，有人发现，互叶梅和八角等植物中花被片由萼片状过渡为花瓣状的现象，可以用“相关基因在表达范围上相互重叠，但在表达强度上此消彼长”来解释，这就是“消退边界”模型。
发育出不同花器官的决定就是由这么几个简单遗传的基因控制的，其控制方式又是如此的简明，我们不得不佩服科恩等人高度的抽象能力和天才的想像力。我们站在科恩的肩膀上继续聆雨静想，如果通过转基因技术抑制AG基因的表达，雄蕊和心皮则被花瓣和萼片取代，结果就形成了重瓣花，实现美丽的人为决定。令人欣慰的是，这个美好的愿望在许多实验室已成为现实。
责编 桑新华