钙浸种对马尾松与重阳木种子发芽的影响
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摘要 用不同Ca2+浓度处理马尾松和重阳木种子进行发芽试验，其结果表明，2种种子发芽对Ca2+浓度的反应不同。重阳木种子发芽的所有指标都随Ca2+的增加而降低，Ca2+处理抑制种子萌发。而马尾松种子的萌发率、发芽率、发芽势、活力指数、发芽指数、质膜相对透性以及胚根、胚轴长度则随Ca2+浓度的不同而不同。其总的趋势是低浓度促进，高浓度抑制，其中Ca2+为20 mmoL/L最有利于种子萌发。
中图分类号 S351.5+1；S791.248 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2013）09-0166-03
Ca2+对种子萌发的影响前人已有不少研究[1-2]，Ca2+对种子萌发的作用不仅是作为营养物，而且还有其他方面的重要作用。Ca2+在生理学上能防止膜损伤和渗漏，稳定膜结构和维持膜的完整性，提高种子活力；洪法水等[3]研究表明，种子在萌发的过程中，Ca2+能改变酶的活性，加快出苗速度和提高成苗率的作用。徐 萌等[4]研究表明：Ca2+能抑制春小麦种子吸水和萌发，抑制了胚芽和芽鞘的伸长。段咏新等研究表明Ca2+能提高黄皮种子活力，保持发芽种子的含水量，促进胚芽胚根的伸长。本文以马尾松和重阳木作参试树种，用不同浓度的Ca2+浸种进行发芽试验，研究Ca2+对2个树种种子发芽的影响。
1 材料与方法
1.1 种子来源及品质
供试马尾松种子于2001年采自黄平马尾松种子园，低温冷藏2年，千粒重11.5 g；供试重阳木种子于2002年采自江西省，千粒重6.5 g，净度88.2%。
1.2 种子处理
马尾松和重阳木种子用0.1%升汞消毒10 min，用无离子冲洗数次后，分别以5、10、15、20、25、30 mmoL/L氯化钙溶液浸泡24 h，对照以无离子水浸泡。选取大小均匀、饱满健康的种子置床，每处理设3个重复，每个重复50粒，置于25 ℃恒温光照培养箱中进行发芽试验。
1.3 测定及计算方法
1.3.1 种子发芽测定。每天记载萌发数，凡胚根伸出均记作萌发粒，正常发芽数按《林木种子检验规程》GB2772-1999记录，并计算萌发率和发芽率。
1.3.2 幼苗含水量及保水能力测定。从各处理每个重复中各取5株正常幼苗，称其鲜重，于室内让其自然失水，每隔2 h称重1次，24 h后停止称重，然后放在80 ℃的烘箱中烘24 h，称干重。计算各时段的含水量。
1.3.3 质膜相对透性测定。从正常发芽记数起14 d测量已发芽正常幼苗根系的质膜相对透性。于每个重复中称取鲜根0.1 g，剪成长度为1 cm小段。用去离子水洗净后，置于20 mL带塞试管中，并加去离子水10 mL，置于GB-IS振荡培养箱中振荡30 min，用型号为DDB-6200的数字电导仪测定电导率（E1），然后置沸水浴10 min，冷却后测定电导率（E2），同时测定其背景电导值（E0）。按下式算质膜相对透性（P）：
P（%）=（E1-E0）/（E2-E0）×100（1）
1.3.4 胚根胚轴测定。从正常发芽记数起14 d测量已发芽正常幼苗的胚根、胚轴长，从每个处理的3个重复中各取生长健壮的10株幼苗，用直尺测胚根胚轴的长度，求其平均值，精确到0.1 cm。
1.3.5 发芽势的计算。计算公式为：
Gp（%）=∑ni/N×100（2）
式（2）中，Gp表示发芽势，∑ni表示种子发芽达到高峰时累积发芽数，N表示供试种子数。
1.3.6 发芽指数的计算。计算公式为：
Gi=∑■（3）
式（3）中：Gi表示发芽指数，Gt为第t天的发芽增值数，Dt为相应的天数。
1.3.7 活力指数的计算。计算公式为：
Vi=Gi×S（4）
式（4）中，Gi表示发芽指数，Vi 表示活力指数，S表示幼苗生长势，用平均胚根长度表示。
2 结果与分析
2.1 不同Ca2+浓度浸种对种子发芽的影响
2.1.1 Ca2+浸种对种子萌发率的影响。不同浓度的Ca2+处理2种树种开始萌发的时间基本一致，即置床后第3天开始萌发但不同处理各个重复开始萌发的粒数不同。20 mmoL/L Ca2+处理萌发粒数最多，30 mmoL/L的Ca2+处理萌发粒数最少。不同浓度Ca2+处理重阳木种子开始萌发的时间平均为5 d，而无离子水浸种的种子则提前1 d且萌发粒数最多。
不同浓度Ca2+处理对2种树种种子萌发率的影响各不相同（表1、表2）。不同Ca2+浓度处理马尾松种子萌发率的变化规律是5 mmoL/L Ca2+处理萌发率与对照无明显差异，10～20 mmoL/L Ca2+处理随Ca2+浓度的增加而增大，20 mmoL/L Ca2+处理的种子的萌发率最高，是对照的135%；25～30 mmoL/L Ca2+处理随Ca2+浓度的升高而萌发率下降，并且30 mmoL/L Ca2+处理其萌发率最低，只有对照的73%。由此可见，Ca2+对马尾松种子萌发的影响是低浓度促进，高浓度则抑制萌发，且最适Ca2+处理浓度为20 mmoL/L，Ca2+浸种的极限值为25 mmoL/L。Ca2+浸种对重阳木种子萌发的影响与马尾松相反，随Ca2+浓度的升高其萌发率总的趋势是降低，5～20 mmoL/L Ca2+处理随Ca2+浓度升高反而降低，但20～30 mmoL/L Ca2+处理萌发率略有升高，其原因有待于进一步研究。
2.1.2 不同Ca2+浓度对种子发芽率的影响。不同浓度的Ca2+处理马尾松和重阳木种子开始发芽的时间有一定的差异。对照和5～25 mmoL/L Ca2+处理马尾松种子均从置床后9 d开始发芽，30 mmoL/L Ca2+处理马尾松种子则滞后1 d发芽；重阳木种子开始发芽的时间对照为10 d，5～15 mmoL/L和20～30 mmoL/L Ca2+处理则分别为12、11 d，均比对照滞后，说明Ca2+浸种推迟了重阳木种子的发芽时间。
不同的Ca2+浓度处理2个树种发芽率不同。5 mmoL/L Ca2+处理马尾松种子的发芽率与对照接近，两者仅相差3.3个百分点；10～20 mmoL/L Ca2+处理发芽率随Ca2+浓度的升高而增加。20 mmoL/L时发芽率最高，是对照的109%；25～30 mmoL/L Ca2+处理随Ca2+浓度的增加有所降低，30 mmoL/L Ca2+处理发芽率最低，仅40.0%。由此说明，低浓度Ca2+处理马尾松种子对发芽率有促进作用，高浓度Ca2+处理对其有抑制作用，最适发芽浓度为20 mmoL/L，极限值为25 mmoL/L，其最适浓度与前人研究结果相同[1]。Ca2+对重阳木种子发芽率的影响趋势与马尾松相反，随Ca2+浓度升高逐渐降低，并且都低于对照。说明Ca2+对重阳木种子发芽有抑制作用，这与前人研究结果相反。
2.2 不同Ca2+浓度对种子发芽势的影响
不同浓度Ca2+处理马尾松和重阳木种子发芽达到高峰的时间差异远远高于萌发时间和发芽时间。其中20 mmoL/L Ca2+处理马尾松种子发芽达到高峰的时间最早，为10 d，其余Ca2+浓度则分别滞后1～4 d，对照最晚，为14 d。重阳木种子发芽达到高峰的时间以对照最早，为14 d，其余Ca2+处理均推后6 d。
种子发芽势与种子的场圃发芽率接近，更能反映种子的实际发芽能力。不同浓度Ca2+处理马尾松种子每天的发芽数不同，种子发芽数达到高峰时间不同，导致发芽势不同。5～15 mmoL/L Ca2+处理马尾松种子其发芽势都低于对照值。10～20 mmoL/L Ca2+处理随Ca2+浓度升高发芽势增大，20 mmoL/L Ca2+处理发芽势最大，其值为56.0%。但随着Ca2+浓度继续增加，发芽势又开始下降。30 mmoL/L Ca2+处理值最低，为对照的66.2%。最低原因可能是：马尾松种子对Ca2+的吸收有一定的限度，当Ca2+浓度过高，超过其吸收范围，反而对细胞有毒害作用[5]。由此可见，低浓度Ca2+浸种可促进马尾松种子迅速整齐发芽，高浓度Ca2+可降低发芽整齐度；促使种子迅速整齐发芽最适宜Ca2+浓度为20 mmoL/L，这与前人结果相一致。段咏新等研究表明：一定浓度的Ca2+对呼吸酶有激活作用，可能Ca2+对马尾松种子呼吸酶有激活作用，从而促进种子迅速整齐发芽。
不同Ca2+浓度对重阳木发芽势的影响不相同，总趋势是：随Ca2+浓度升高而降低，并且都低于对照无Ca2+处理的发芽势，这与前人研究结果相反[1]。Ca2+抑制重阳木发芽势的生理机制有待于进一步的研究。
2.3 不同浓度的Ca2+对种子发芽指数、活力指数的影响
发芽指数反映了种子的萌发速率和整齐程度，而种子活力是指种子在较广的范围内能否迅速生长和生长的整齐度。应用这2个指标更能全面综合地反映Ca2+对种子发芽的作用。种子发芽指数和活力指数越高，种子发芽速度越快，整齐度越好，在较广的范围内就越迅速生长[6-9]。
就马尾松种子而言，5～10 mmoL/L Ca2+处理，马尾松种子发芽指数和活力指数都低于对照，15～20 mmoL/L时种子发芽指数和活力指数随Ca2+浓度增加而增大，种子的萌发速度加快；20 mmoL/L时达到最大，分别为对照的109%、152%。25～30 mmoL/L Ca2+处理都低于对照，30 mmoL/L时值最低，分别比对照降低53.9%、65.1%。这说明Ca2+浓度在15～20 mmoL/L时，能促进种子在较广的范围内迅速生长，整齐度较好；高浓度反而抑制。5～30 mmoL/L Ca2+处理重阳木种子，总的变化趋势是随Ca2+浓度升高发芽指数和活力指数都降低，Ca2+浓度越高降低幅度越大。这说明Ca2+处理不仅降低种子发芽率而且降低了种子的发芽速度和整齐度，说明Ca2+处理抑制重阳木种子的萌发。
2.4 不同的Ca2+浓度对幼苗质膜相对透性的影响
质膜相对透性的高低反映膜的稳定性强弱和细胞膜结构是否完整。5～20 mmoL/L Ca2+处理随Ca2+浓度的增加马尾松根系质膜相对透性都降低，均低于对照，分别比对照降低0.6%、2.2%、5.5%、5.9%；Ca2+浓度为20 mmoL/L 时质膜相对透性最低。而当Ca2+浓度为25～30 mmoL/L 时质膜相对透性反而增加，分别比对照增加2.2%、6.1%。由此说明，低浓度Ca2+处理可以降低质膜相对透性，能维持膜结构的稳定性，保护细胞膜的完整性，从而保持较高的细胞活力，增加幼苗生命力。高浓度Ca2+处理植株质膜根系相对透性显著升高，细胞膜结构严重受到伤害，细胞膜的完整结构遭到破坏，使种子生命力下降。
Ca2+浓度5～10 mmoL/L处理重阳木种子，可轻微降低质膜相对透性，Ca2+浓度为5～10 mmoL/L时，分别比对照降低23.5%、3.4%，之后随Ca2+浓度的增加质膜相对透性增加，20～30 mmoL/L分别比对照增加2.5%、6.9%、24.5%，说明Ca2+浓度为20～30 mmoL/L时，对重阳木种子的内部结构都有伤害作用，从而使细胞膜的结构遭到破坏。
2.5 不同Ca2+浓度对幼苗胚根、胚轴生长的影响
不同浓度的Ca2+处理对马尾松幼苗胚根、胚轴生长的影响规律是：对胚轴生长影响较小，对胚根生长影响较大。5～10 mmoL/L Ca2+处理马尾松种子对其胚轴没有影响，随着Ca2+浓度增加胚轴略有增加，Ca2+浓度为30 mmoL/L时胚轴长度与对照相同。Ca2+浓度为5～25 mmoL/L时，胚根的生长加快，分别比对照增加20.7%、34.5%、34.5%、37.9%、13.8%，其中Ca2+浓度为20 mmoL/L时最有利于胚根伸长，且胚轴生长达到最大。说明Ca2+浓度为20 mmoL/L时对马尾松胚根、胚轴的伸长都比其他Ca2+浓度处理快，Ca2+浓度为25～30 mmoL/L时胚根的伸长随Ca2+浓度增加而下降，30 mmoL/L时低于对照。据报道Ca2+使细胞壁延展性减小，抑制了胚根胚轴伸长[4]，这可能是导致胚根伸长减小的原因之一。
Ca2+浓度为5～30 mmoL/L处理重阳木种子总体上看随Ca2+浓度的升高，胚轴、胚根的长度降低，原因可能是重阳木本身所含的Ca2+已经能维持幼苗正常生长，当再增加Ca2+使内部Ca2+达到过饱和，从而破坏幼苗的细胞壁结构，阻碍幼苗对水分的吸收，抑制幼苗生长。
2.6 Ca2+浸种对种子含水量及保水能力的影响
对种子萌发10 d后的幼苗，测其不同Ca2+浓度下幼苗的含水量表明，不同Ca2+浓度处理2种树种对幼苗含水量有差异。总的看来，Ca2+处理马尾松种子幼苗含水量有增加趋势。其原因是Ca2+处理降低了质膜相对透性，增加幼苗对水分的吸收。Ca2+浓度为5～10 mmoL/L处理重阳木幼苗含水量与对照没有明显差异，Ca2+浓度15～30 mmoL/L时，幼苗含水量都随Ca2+浓度增加而增加，由此可见，低Ca2+浓度抑制幼苗对水分的吸收，高Ca2+促进幼苗对水分的吸收。不同的Ca2+浓度对幼苗保水能力的影响表明，不同Ca2+浓度下2种树种幼苗含水量均随时间推移含水量降低，但降低的速度不一致。
用马尾松幼苗含水量变化与时间进行直线回归，得下列方程：
Y0=88.237-0.381 7x，R0=-0.957
Y5=90.149-0.325 6x，R5=-0.929
Y10=85.878-0.501 8x，R10=-0.947
Y15=93.006-0.582 5x，R15=-0.926
Y20=86.411-0.443 7x，R20=-0.939
Y25=89.536-0.395 8x，R25=-0.968
Y30=92.663-0.518 3x，R30=-0.891
比较其斜率可知，幼苗失水速率由快到慢的Ca2+浓度依次为15、30、10、20、25、0、5 mmoL/L，说明除5 mmoL/L Ca2+浓度处理外，其余Ca2+浓度处理其保水能力都低于对照。Ca2+浓度为15 mmoL/L时含水量下降最快，在8～10 h段，失水量最多，失水率为5.1%，保水能力最弱。Ca2+为5 mmoL/L时含水量下降最慢，保水能力最强。
重阳木各处理含水量与时间的回归方程分别为：
Y0=87.592-1.385 3x，R0=-0.978
Y5=87.973-1.764 9x，R5=-0.967
Y10=86.374-1.286 3x，R10=-0.939
Y15=89.019-1.920 5x，R15=-0.982
Y20=91.753-1.565 8x，R20=-0.994
Y25=90.176-1.280 5x，R25=-0.977
Y30=90.532-1.584 1x，R30=-0.985
根据回归结果可以看出，重阳木幼苗其失水速率均高于马尾松幼苗，各Ca2+处理对重阳木幼苗保水能力的影响没有明显规律性。
3 结论与讨论
不同Ca2+浓度处理马尾松和重阳木种子进行发芽试验，2种树种反应各不相同。不同Ca2+处理马尾松种子，各指标均随Ca2+浓度的不同而不同。总的变化趋势是低浓度Ca2+能提高马尾松种子的萌发率、发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数，降低根系质膜透性，促进胚根伸长。其促进作用可能是种子在发芽期间，Ca2+提高酶的活性，保持发芽种子的含水量，从而提高种子活力；25～30 mmoL/L的高Ca2+浓度则相反，造成这一结果的原因可能是种子对Ca2+的吸收有一定限度，Ca2+浓度过高，超过细胞的吸收范围，反而对种子有毒害作用。最适宜马尾松种子发芽的Ca2+浓度为20 mmoL/L。
不同浓度的Ca2+处理重阳木种子，发芽的各指标均随Ca2+浓度的增加而降低，Ca2+处理抑制种子的萌发，这可能与重阳木种子内部Ca2+含量有关，Ca2+已经能维持种子的各种正常的生理活动，Ca2+浓度增加使内部达到过饱和，从而破坏种子细胞壁结构，抑制种子萌发。因此，生产上可用20 mmoL/L Ca2+浸种以提高马尾松种子的发芽率，而重阳木则不能用Ca2+处理。
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