论林德曼效律的适用前提和对象

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摘要　主要分析了林德曼效率适用的前提条件和对象，并据此对一些错误运用林德曼效率的观点进行分析探讨。

关键词　生态平衡　十分之一定律　林德曼效率

中图分类号Q-9

文献标识码E

林德曼效律(严格来说应当是林德曼效率定律)，又称“十分之一定律”。它是1941年由美国耶鲁大学生态学家林德曼在其发表的《一个老年湖泊内的食物链动态》的研究报告提出来的。他对50万m2的湖泊作了野外调查和研究后用确切的数据说明，生物量从绿色植物向食草动物、食肉动物等按食物链的顺序在不同营养级上转移时，有稳定的数量级比例关系，从绿色植物开始的能量流动过程中，后一营养级获得的能量约为前一营养级能量的10％，其余90％的能量因呼吸作用或分解作用而以热能的形式散失。这个定律被我国的中学和大学的生物教科书载用几十年，也被科普类书籍经常引用，可谓家喻户晓。此定律虽然出名，但对其错误的引用也是数不胜数，比比皆是，可以说已达到以讹传讹的地步了。究其缘由，是由于很多人对其原理理解的不够深入，对其应用前提和适用对象不清楚造成的，下面将对比此进行分析探讨。

1　处于平衡状态的生态系统是应用林德曼效律的前提

虽然在1941年林德曼在其研究报告中提出了该定律时没有提到生态平衡，但在1942年，林德曼在其发表的论文《生态学的营养动力论》中指出：生态系统中能量与物质的流动在不同的营养级之间存在的定量关系是维持所有生态系统稳定的重要因素。由此可见，稳定的生态系统是林德曼效律的基础。流到下一营养级生物的能量之所以这么少，就是因为对于一个稳定的生态系统来说，只有上一营养级处于相对的稳定状态，才能使下一营养级生物有可能处于相对的稳定状态。因此，能量大部分是被用于本营养级生物体自身的呼吸、生长发育和种族延续等生命活动，也勃是说绝大部分的能量是用来自己需要的，只有很少的一部分才流向下一营养级的生物。也只有这样，才毹使整个生态系统处于比较稳定的状态中。对于那些开放的或是处于不稳定状态的生态系统，比如一个小水池中的生物群落，或是人工控制的生态系统，该定律也就失去了应用的基础。它的能量传递效率也不再是10％，而可能会更高。若再依据这个定律，则得出的结果必然是错误的。

2　营养级是林德曼效律适用的对象

林德曼效律明确指出，在一个稳定的生态系统中，后一营养级获得的能量约为前一营养级能量的10％。因此，林德曼效律所适用的对象是营养级，或者说是其适用的对象是生态系统中整个食物网上处于上下营养级的所有生物，而不只是在一条简单的食物链上的上下营养级的生物，更不是表现为捕食关系的两个生物的能量转换效率。在一条食物链上的前后营养级的生物是不能适用林德曼效律的，上下营养级个体间的捕食关系的能量传递更是不符合林德曼效律。

3　常见错误分析

据此两点，再来分析一下有关错误应用林德曼效律的例子。

3.1　适用对象错误

此类错误相当的普遍，陈阅增在《普通生物学》里说“按这一数字计算，人的体重每增加1kg就需要多供给他10 kg鱼，或100kg浮游动物，或1000kg浮游植物”，Neil A.Campbell等在《生物学导论》中提出“如果先用玉米喂猪或牛后人再吃猪肉或牛肉，那么对我们来说，玉米90％的能量就已经损失掉了，因为产1kg腊肉或牛排至少要用10kg玉米”。与此错误类似的还有很多，比如祝廷成等和吴人坚等在他们编著的书中都提出10kg鱼正好是人长1 kg肉所需要的食物的观点，钱俊生等也提出“一个人要靠吃牛肉来增加1 kg体重的话，至少要吃10 kg牛肉”的观点。吴庆余也提出毛虫被食虫鸟摄食后，也仅有大约8％的能量被转化贮存在食虫鸟体内的观点。孙儒泳等也提出“人如果直接以植物为食品，就比以吃植物的动物(如牛肉)为食品，可以供养多10倍的人口”的论点。还有2003、2004两年的上海高考生物试题均出现类似的错误应用。考题1：若生产者有5 000kg，按能量最大传递效率计算，位于第三营养级的生物可增加_______kg(2003年上海卷第40题)。考题2：如果一个人食物有1/2来自绿色植物，1/4来自小型肉食动物，1/4来自羊肉。假如传递效率为10％，那么该人每增加1kg体重，约消耗植物_______kg(2004年上海卷第21题)。根据命题者的思路或参考答案，不难看出他们是根据能量流动的“十分之一”定律推出“吃十长一”的。这样的观点还有很多，比比皆是。这些论点，都把林德曼效率理解为“吃十长一”定律，这是严重违背了林德曼效率的原理的。因为林德曼效率是建立在营养级水平之上的，它的适用对象是营养级而不是具体的某个生物个体，能量流动效率之所以这么低，就是因为生物体把所获得的能量大部分胜于自己的呼吸、生长发育和繁殖后代的生命活动。在保证自身能生存的前提下，才有很少的一部分能量进入了下一营养级，被下一营养级的生物所利用。林德曼效率不能体现在单一食物链上的处于前后营养级的两种生物，更不是两个有着捕食关系的生物个体之间的能量转换关系。两个有着捕食关系的生物个体之间的能量转换关系是同化效率，对动物来说，同化效率=同化的食物能／摄取的食物能，对植物来说，同化效率=固定的太阳能，吸收的太阳能。同化效率是远远大于林德曼效率的，因为林德曼效率=同化效率×生长效率×消费效率。其中，生长效率=n营养级的净生产量/n营养级的同化量，消费效率=n+1营养级的摄食量/n营养级的净生产量。

3.2　系统没处于平衡状态则林德曼效率不适用

生态系统的平衡状态是林德曼效率适用的前提，如果在一个小型的生态系统中，或是某个开放的生态系统或是人工生态系统，当后一营养级的生物把前一营养级的生物大部分吃了，此时，林德曼效率将大大地高于10％，但该生态系统将处于不稳定的状态，它可能会退化而重新建立新的平衡。生态系统的奇妙之处就是在于各营养级生物之间相互制约，长期共存，若其中的某个环节处于不稳定的状态，则食物链就可能由此断裂，生态系统就不能完成其“能量流动和物质循环”的功能；而在现有的关于林德曼效率的引用上，基本上都没有对这进行说明，这是不严谨的。特别是在相当多的生物高考命题上，更不应该把这么重要的前提漏掉，否则，出题就不严密了。

综上所述，在应用林德曼效律进行推理或命题时，要特别注意其前提条件和所适用的对象，不能把林德曼效律张冠李戴，胡乱套用。