延迟投饵对中华鲟仔鱼摄食、存活及生长的影响
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摘要：在水温（25.0±0.7） ℃条件下，测定了中华鲟（Acipenser sinensis Gray）仔鱼的初次摄食率，研究了延迟投饵对中华鲟仔鱼的摄食、存活及生长的影响。结果显示，中华鲟仔鱼6日龄时卵黄囊基本吸收完毕，不可逆点出现在延迟投饵第七天（14日龄），开始投喂饵料的最佳时期应在仔鱼开口后的2～3 d之内，即第9～10日龄。仔鱼从7日龄时开口摄取外界食物，最高初次摄食率出现在延迟投饵5 d（12日龄）时，为73.30%。仔鱼存活率随延迟投饵天数的增加而显著性降低，延迟投饵0～3 d内，仔鱼存活率均为90%以上，延迟投饵7～9 d内，仔鱼存活率下降至50%左右，延迟投饵11 d时仔鱼存活率降至10.43%，延迟投饵时间12 d时仔鱼全部死亡。仔鱼全长和体重均随延迟投饵天数的增加而呈现明显降低趋势。
关键词：中华鲟（Acipenser sinensis Gray）；仔鱼；延迟投饵；摄食；存活；生长
中图分类号：S965.215 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2012）23-5432-03
Effects of Delayed Feeding on the Feeding， Survival and Growth of
Acipenser sinensis Gray Larvae
CHAI Yi1，2，WEI Qi-wei2，TAN Feng-xia1
（1. College of Animal Science， Yangtze University，Jingzhou 434025，Hubei，China； 2. Yangtze River Fisheries Research Institute， Chinese Academy of Fishery Science/Key Laboratory of Freshwater Biodiversity Conservation and Utilization of Ministry of Agriculture of China， Wuhan 430223，China）
Abstract： In the water temperature of （25.0±0.7） ℃，first feeding rate of Acipenser sinensis Gray larvae was tested， and the the effects of delayed feeding on the feeding， survival and growth of A. sinensis Gray larvae were investigated. The results showed that the old yolk of 6 days age A. sinensis Gray larvae had been completely absorbed， and the irreversible point appeared at the 7 days of larvae start feeding. The best period of feeding was 2～3 days after start feeding， 9～10 days age of A. sinensis Gray larvae. A. sinensis Gray larvae started feeding at the age of 7 days， and the highest first feeding rate was 73.30% at the 5 days after feeding（12 days age）. The survival rate was significantly decreased with the delayed feeding days， more than 90% of Chinese sturgeon larvae was survived in 3 days delayed feeding； about 50% of A. sinensis Gray larvae was survived in 7～9 days delayed feeding； about 10.43% of A. sinensis Gray larvae was survived in 11 days delayed feeding； and all A. sinensis Gray larvae were died at 12 days delayed feeding. The increasing of A. sinensis Gray larvae weight and body length significantly decreased as the increasing of delayed feeding.
Key words： Acipenser sinensis Gray； larvae； delayed feeding； feeding； survival； growth
鱼类早期发育是指鱼类生活史中成活率最低的卵、仔鱼和稚鱼三个发育期，其中仔鱼期是对外界和自身条件最敏感的时期[1]。临界期是指仔鱼从内源营养转向外源营养时，由于饵料保障和仔鱼器官发育两者共同作用而造成早期仔鱼大量死亡的危险期，饥饿被认为是仔鱼死亡的主要原因之一[2-4]。仔鱼卵黄囊吸收完毕后应及时转入外源营养，如果持续处于饥饿状态，尽管还能存活一段时间，但已经虚弱地不能再恢复摄食能力，该时间点即称为饥饿不可逆点（Point of no return，PNR）[1]。不可逆点是仔鱼耐受饥饿的时间临界点。
中华鲟（Acipenser sinensi Gray）隶属于硬骨鱼纲软骨硬鳞总目鲟形目鲟科鲟属，是世界上现存的27种鲟鱼中的珍稀鱼种，是全球分布最南、洄游距离最长的鲟种，具有重要的科学研究价值[5，6]。中华鲟被列为我国国家一级重点保护动物，2010年被国际自然保护联盟（IUCN）列为极危级（Critically endangered，CR）物种。目前对于中华鲟早期发育阶段的相关研究主要集中在生理、生态及保护生物学[7-10]方面，而有关仔鱼阶段的内、外源营养转化的研究[11，12]还较少。本研究采用延迟投饵的方法确定中华鲟仔鱼的初次摄食率和饥饿不可逆点，并探讨延迟投饵对仔鱼摄食、存活和生长的影响，从而确定中华鲟仔鱼期从内源营养向外源营养转化过程中摄食能力的变化和生长规律；同时确定最佳初次投饵时间，为提高中华鲟人工苗种培育水平提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
试验用中华鲟仔鱼于2009年10月下旬取自中国水产科学研究院长江水产研究所中华鲟繁育基地，挑选生长良好的同批次卵黄囊期仔鱼。试验用水为经沉淀砂滤的地下水与湖水的混合水，温度为（25.0±0.7） ℃。
1.2 方法
1.2.1 初次摄食率的测定 中华鲟仔鱼6日龄时卵黄囊基本吸收完毕，即将转入外源性营养阶段。将试验仔鱼分为正常投喂组和饥饿组。正常投喂组6日龄时即开始投喂剪碎的水蚯蚓，但未观察到摄食行为，7日龄时开始出现摄食行为，即初次摄食率试验自仔鱼7日龄开始。
从仔鱼7日龄开始，于每天上午11∶00从饥饿试验组中随机取30尾仔鱼放入400 mL烧杯中，投喂丰年虫（约30只/mL），2 h后将仔鱼全部取出，经酒精麻醉后在解剖镜下逐尾观察仔鱼的摄食情况，并测量仔鱼的全长和体重。仔鱼肠道内有丰年虫的个体即为摄食个体。因此，仔鱼的初次摄食率=摄食个体数/观察仔鱼总尾数×100%。
1.2.2 不可逆点的确定 不可逆点通过初次摄食率来确定。每天测定饥饿试验组的仔鱼初次摄食率，确定初次摄食率的最大值，当所测定的初次摄食率下降至最大初次摄食率的1/2时，即为不可逆点的时间。不可逆点以孵化后天数（日龄）表示。
1.2.3 延迟投饵对仔鱼存活和生长的影响 延迟投饵试验分成13组，每组设置2个平行。用30 L塑料桶作为试验容器，每桶放300尾仔鱼。从7日龄开始，分别延迟0、1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12 d投喂丰年虫。每天记录各试验桶中的死亡仔鱼数，计算仔鱼的存活率。仔鱼死亡以鱼体发白、心脏停止跳动为准。每天从各试验桶中取10尾仔鱼在显微镜下用测微尺和游标卡尺测量体长（精确至0.01 mm），用电光分析天平称量体重。
1.3 数据处理及分析
试验数据用Excel 2003和SPSS软件进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 仔鱼初次摄食率及不可逆点的确定
如图1所示，中华鲟仔鱼在7日龄时开口摄食。随着日龄递增，初次摄食率呈现先升高后降低的趋势。其中，延迟投饵的前5 d，初次摄食率呈递增趋势，分别为7.71%、11.62%、20.03%、33.18%、47.61%、73.30%。在延迟投饵5 d（12日龄）时初次摄食率达到最高，为73.30%。自延迟投饵6 d起初次摄食率开始递降，其中延迟投饵7 d时（14日龄）的初次摄食率为37.26%，接近最高初次摄食率的1/2，至延迟投饵12 d时初次摄食率已降为0。这表明中华鲟仔鱼饥饿不可逆点出现在延迟投饵第七天，即14日龄。
2.2 延迟投饵对仔鱼存活及生长的影响
由表1可以看出，延迟投饵对中华鲟仔鱼的存活率有显著影响（P
仔鱼全长随延迟投饵天数的增加呈现递减趋势。其中，延迟投饵0～5 d各组仔鱼全长差异不大，均在32 mm左右。自延迟投饵6 d起，全长从30.86 mm降至10 d时的25.91 mm，延迟投饵12 d时全长为21.81 mm。
仔鱼体重的变化趋势与全长变化相同，也随延迟投饵天数的增加而逐渐下降。其中，延迟投饵0～4 d时仔鱼体重均在0.240 g及以上，延迟投饵9 d时体重降至0.206 g，最后降至延迟投饵12 d时的0.158 g。
3 小结与讨论
3.1 延迟投饵对仔鱼存活和生长的影响
仔鱼在卵黄囊吸收完毕时必须及时取得外源性营养，否则就进入饥饿期，其生长速度和存活率均会下降，长期饥饿则会导致仔鱼丧失摄食能力、生长停止，直至死亡[3]。本研究发现，延迟投饵0～3 d，中华鲟仔鱼存活率均高于90%，表明中华鲟仔鱼在开口摄食后0～3 d内投喂并不会明显影响其存活。通过测定初次摄食率发现，中华鲟仔鱼饥饿不可逆点出现在延迟投饵第七天，此时存活率仅为56.39%，延迟投饵11 d时存活率为10.43%，延迟投饵12 d时仔鱼全部死亡。Blaxer等[13]发现不同鱼类不可逆点出现的早晚与鱼卵的孵化时间、卵黄容量及温度等有关，孵化时间越长，卵黄容量越大。鲟鱼类卵径较大，仔鱼发育期较其他受精卵较小的鱼类长，消化道发育也较慢，较晚投喂会造成仔鱼消化功能衰退和营养状况恶化，从而使仔鱼达到不可逆点，引起高死亡率和低生长率[4]。
不能及时建立外源性营养而导致的饥饿除了降低存活率外还会影响仔鱼的生长发育，饥饿仔鱼维持生命活动的能力只能通过自身的消耗来获得。本研究发现，仔鱼全长随延迟投饵天数的增加而呈现递减趋势，其中延迟投饵0～5 d内全长差异不大，均在32 mm左右，表明中华鲟仔鱼对饥饿的反应不太敏感，短时间内的饥饿不会造成明显的生长迟缓，这一点与匙吻鲟不同[14]。延迟投饵6 d时，全长为30.86 mm，至10 d时已降至25.91 mm，最后降至延迟投饵12 d时的21.81 mm。仔鱼体重的变化趋势与全长变化趋势相同，其中延迟投饵0～4 d时体重在0.240 g及以上，延迟投饵9 d时体重降至0.206 g，最后降至延迟投饵12 d时的0.158 g。至试验结束时，延迟2 d以上的试验组仔鱼的全长和体重均小于延迟0～1 d投饵组，表明中华鲟仔鱼发育过程中补偿生长现象不存在或者不明显。
仔鱼阶段的持续饥饿还可能造成外部形态和行为的变化。有研究发现，鲢、鳙、草鱼、银鲫的仔鱼以及北海鲱仔鱼在饥饿过程中均出现了胸角等形态上的变化[15，16]。但也有一些鱼类如真鲷、牙鲆的仔鱼在饥饿过程中没有出现胸角形态变化[17]。本研究过程中未观察到中华鲟仔鱼因持续饥饿而产生的此种胸角现象，表明胸角的出现并不具有普遍性，这可能与鱼的种类有关，如鳀鱼仔鱼阶段不论摄食仔鱼还是饥饿仔鱼均出现胸角这一形态特征，因此鳀鱼仔鱼的胸角并不能作为区分健康仔鱼和饥饿仔鱼的依据[18]。
3.2 延迟投饵对仔鱼摄食的影响
本研究发现，在水温（25.0±0.7） ℃条件下，中华鲟仔鱼在6日龄已有部分胎粪排出，口与都已开启，此时开始投喂剪碎的水蚯蚓，但并未观察到仔鱼有摄食行为，直到7日龄时仔鱼才开始摄食，因此将7日龄定为中华鲟仔鱼开口摄食时间。在延迟投饵0～5 d期间，初次摄食率呈递增趋势，其中延迟投饵5 d时（12日龄）摄食率达到最高，为73.30%。延迟投饵7 d时的初次摄食率降至37.26%，接近最高初次摄食率的1/2，表明中华鲟仔鱼饥饿不可逆点出现在延迟投饵第七天，即14日龄。有报道[11]称，在水温18～21 ℃条件下，中华鲟仔鱼在11～12日龄才开始摄食，其不可逆点出现在24日龄。可见温度是影响中华鲟仔鱼初次摄食率的重要生态学因子之一。温度高则代谢快、生长发育快，抵达不可逆点的时间就短；相反，温度低则代谢慢、生长发育慢，抵达不可逆点的时间就长。仔鱼混合营养期的相关研究在其他鲟鱼类已开展较多，包括匙吻鲟[14]、施氏鲟[19]、杂交鲟[20]等，以上研究结果发现即使同为鲟科鱼类，不同种的仔鱼开口摄食时间也不尽相同。
3.3 中华鲟苗种人工培育的实践指导
高存活率是人工育苗成功的关键。本研究发现，中华鲟仔鱼6日龄时卵黄囊基本吸收完毕，在7日龄时开口摄食，但摄食率较低，仅为7.71%，说明此时中华鲟仔鱼消耗系统及摄食机能还未发育完善，12日龄时的初次摄食率达到最高，为73.30%，14日龄的初次摄食率基本降至最高摄食率的1/2，即抵达饥饿不可逆点。表明中华鲟仔鱼开始投喂时间应在7日龄开口摄食至14日龄不可逆点期间，其中9～10日龄时的初次摄食率增幅较明显，分别为20.03%、33.18%，该阶段存活率也较高，均在90%以上，因此，在水温（25.0±0.7） ℃条件下，中华鲟仔鱼开始投喂饵料的最佳时期应该在开口摄食后的2～3 d内，即9～10日龄，另外还要注意饵料的密度和适口性，以获得较高的存活率和正常生长。
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