不同细胞质粳稻不育系的开花习性比较
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摘要：以来自辽宁省农业科学院稻作研究所的具有不同细胞质来源的同核异质粳稻不育系辽粳6A（BT型、野败型和印水型）以及恢复系C418、辅恢838和野粳恢为材料，分析同核异质不育系在开花习性、柱头活力和外露率上的差异。结果表明，3种不同来源细胞质不育系在开花习性上存在显著差异。野败型细胞质不育系与印水型细胞质不育系开花相对较早，但开花高峰相对分散；BT型细胞质不育系花时相对滞后，但开花高峰集中；印水型细胞质不育系开花习性介于野败型与BT型之间，育性稳定性优于BT型细胞质不育系。
关键词：粳稻；细胞质不育；细胞质效应；开花习性
中图分类号：S511.2+2 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2013）03-0518-03
纵观中国杂交粳稻研究的历史与现状，不难发现当前中国杂交粳稻的种植面积仅占粳稻总种植面积的3%左右。与杂交籼稻相比，杂交粳稻发展缓慢[1]。而不育系是三系杂交粳稻生产与推广应用中非常重要的角色。改良粳稻不育系的开花习性是杂交粳稻亲本选育的重要目标之一，其开花习性是否优良、育性是否稳定是制种、繁种成败的前题，一直倍受重视[2，3]。因此，调查分析不同细胞质来源的粳稻不育系的开花习性与影响因素是必要的。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验所用材料为3种不同细胞质来源的同核异质粳稻不育系辽粳6A，分别为BT型、野败型和印水型，均为辽宁省农业科学院稻作研究所套袋转育所得异质同核不育系；所用恢复系材料分别为C418、辅恢838和野粳恢。
1.2 试验设计
试验于2010年在辽宁省农业科学院水稻研究所试验基地进行。2010年4月20日播种，5月24日人工插秧，移栽到盆内。盆直径为25 cm、高35 cm，每盆装10 kg营养土。每个不育系和恢复系均种植8盆，每盆3穴，每穴1株，3次重复。每盆施底肥尿素2.0 g、磷酸二铵2.0 g和氯化钾1.8 g，科学管水，分蘖期浅水促分蘖，达到理想苗数后脱水，生育中后期以浅、湿、干交替为主保持盆土湿润，植株健壮。
1.3 测定指标与方法
1）不育系开颖角度的测定。每天在不育系处于盛花时（11∶00～12∶00），在尽量不改变其自然生长态势的条件下，当不同细胞质不育系颖花开至最大角度时测定开颖角度。
2）柱头活力测定与柱头外露率调查。在盛花期分别调查单个颖花开颖至闭颖的时间，并同时观察已开过的相同数目的颖花，记载颖花柱头总外露数、柱头单双外露率。
2 结果与分析
2.1 不同细胞质粳稻不育系的不育性
育性稳定是当前水稻杂种优势利用的首要条件之一，不育性也成为育种家选育三系不育系的先决条件之一。对BT型、野败型和印水型3种不同细胞质不育系进行多株套袋自交，结实率均为零，花粉镜检不育度高达99.9%以上，表明3种不同细胞质不育系符合当前不育系育性标准。3种细胞质不育系其恢保关系可分为2种类型，其中野败型、印水型细胞质不育系均为孢子体雄性不育，野败型细胞质不育系花粉为典败，单核后期败育；而BT型细胞质不育系为配子体雄性不育，不育系花粉为染败。
2.2 不同细胞质粳稻不育系的花时特性
从表1可以看出，3种不同细胞质粳稻不育系的开花历期大致相同，无论单穗还是单株开花历期差别都不大。其中BT型细胞质不育系单株开花历期最长，达到了11.0 d，印水型细胞质不育系单株开花历期最短，为10.0 d。从开花历期与总颖花数看，印水型与野败型细胞质不育系的群体总颖花数均超过了BT型细胞质不育系，但所用时间却比BT型细胞质不育系少。此外，试验还发现穗子的大小与开花历期关系不大。
由表2可知，野败型细胞质不育系始花最早、印水型次之、BT型最晚。如果开花期间温度相对稳定，而湿度发生变化，开花时间也会发生改变，例如湿度较高，开花可能提前，反之亦有降低的趋势。这3种不育系均为同核异质不育系，与其保持系相比较而言，BT型细胞质不育系开花高峰比其保持系延迟0.5 h，而野败型、印水型则相对提前。这种现象显然是由于不同胞质效应所引起的。
2.3 不同细胞质粳稻不育系的花时动态
在开花后0～3 d调查了3种细胞质粳稻不育系的花时动态，结果如图1所示。由图1可以看出，3种不同细胞质来源的雄性不育系花时差异显著，并且平均午前花率变化幅度较大。其中野败型细胞质不育系开花高峰主要集中在10∶30～11∶30，午前花率占该开花总数的46.93%；印水型细胞质不育系开花高峰主要集中在11∶00～12∶00，午前花率占该开花总数的56.63%；而BT型细胞质不育系颖花开放的高峰期基本都出现在整个穗的中部，开花高峰主要集中在11∶30～13∶00，占该开花总数的81.71%。从开花总数看，以10∶30～13∶00最多，11∶00～12∶30开花最盛。BT型细胞质不育系的开花动态和其他2种不育系有着很大的差别，其细胞质的负向作用使其开花高峰时间出现最晚，但开花相对集中。进一步分析开花动态发现，3种不同细胞质不育系在开花高峰过后开花的数量变化动态也有所不同。BT型细胞质不育系的开花高峰过后缓慢下降，而野败型和印水型细胞质不育系的开花动态基本相似，呈现快速下降的势头。
2.4 不同细胞质粳稻不育系的开颖角度以及开闭颖时间
水稻的开花习性、颖花开放时间、开颖角度与品种、温度和环境有密切关系[2]。从试验结果来看，不同细胞质不育系颖花开闭时间均为1.2 h左右，而保持颖壳较大开度能持续20 min左右。印水型与野败型细胞质不育系颖花开颖角度较大；BT型细胞质不育系颖花开颖角度相对要小。
2.5 不同细胞质粳稻不育系的柱头活力
水稻柱头活力一般情况下可以维持6 d左右，但结实率有逐日下降的趋势，同时柱头活力在不良条件下还要迅速衰减[4]，此次试验也基本符合上述规律。由图2可以看出，BT型细胞质不育系柱头活力在开花后1～4 d相对平稳，保持较高的柱头活力，从第五天开始迅速衰减；野败型与印水型细胞质不育系柱头活力规律基本相同，但野败型细胞质不育系柱头活力在开花后第四天开始急剧下降，具体原因有待进一步研究。
2.6 不同细胞质粳稻不育系的柱头外露率
水稻不育系自身不能产生可受精的花粉，必须接受外来水稻花粉进行受精。柱头外露特性太差影响制种产量，可能导致一些产量配合力很好的组合在生产上难以大面积推广[5]。通过田间观察，3种不同细胞质不育系柱头外露率基本相同，无显著性差异，柱头总外露率为20%左右。
3 讨论
环境因素、品种类型、花器形态等方面对水稻开花习性都有较大影响，所以虽然此类研究较多，但是结果却未能统一。蒋延军等[6]通过对印水型不育系观察研究，得出抽穗当天不开花，见穗后3～5 d为盛花期，在此期间开花数占单株总颖花数的70%左右，随后每天开花数逐步下降；内外颖张开角度达到38°～39°，单个颖花开放时间在240 min以上，并且有较高的柱头外露率。王胜军等[7]对4个杂交粳稻不育系的开花习性研究结果表明，不育系开花历期平均7 d，开花历期比恢复系长3.5 d，而日开花高峰均比恢复系要晚。不育系午前花率可以达到58%，其开花高峰出现在开花后的4～5 d， 提出通过资源筛选与杂交育种对杂交粳稻亲本的开花习性进行定向改良对于提高组合制种产量具有重要意义。杨春艳等[8]通过研究温度、湿度与粳稻不育系开花习性的关系，结果表明粳稻杂交组合亲本的开花时间、速度、数量与温度有直接关系，而湿度与开花时间、数量关系不大。石邦志等[9]研究不同生态条件下不育系开花习性与结实率的关系得出，温度相对较高的环境有利于不育系开颖角度增大、提高异交结实率和制种繁种产量。贺浩华等[10]认为气温高会导致花时提前、盛花期集中并且有一个明显的峰值，反之则花时延迟，盛花期峰值不明显，从而影响结实率的提高。张忠旭[11]通过对生产上应用的10个BT型不育系进行研究，结果表明不育系的柱头生活力与不育系异交结实率成正比。异交结实率与柱头闭颖外露率、柱头开颖外露率、午前花率、柱头体积之间的复相关系数达到显著水平。孙叶等[12]提出可以通过对午前花率、柱头开颖外露率、柱头体积等的正向选择达到较高不育系异交结实率。柱头闭颖外露率可以在较大程度上直接影响不育系异交结实率；不育系花柱夹角与柱头闭颖外露率呈显著线性正相关，不育系花柱夹角越大、柱头开颖外露率越高，其柱头闭颖外露率越高。不育系柱头闭颖外露率和柱头开颖外露率的高低决定于各性状综合作用的结果。本研究结果表明，3种不同细胞质不育系单穗始花至终花历时6.3～7.0 d左右，单株始花至终花历时10.0～11.0 d。柱头外露率较低，均在20%左右；颖花开放持续时间1.2 h左右，在正常气候条件下，野败型细胞质不育系开花高峰主要集中在10∶30～11∶30，印水型细胞质不育系开花高峰主要集中在11∶00～12∶00，而BT型细胞质不育系颖花开花的高峰期基本出现在整个穗的中部，开花高峰主要集中在11∶30～13∶00。不育系柱头活力在开花后1～4 d相对平稳，保持较高的柱头活力，随时间延长活力逐步下降。
综上所述，虽然影响粳稻不育系开花习性的因素众多，但对其开花峰值的结论基本一致，即不育系开花峰值大多出现在见穗后的3～5 d。保持系柱头单外露率与不育系柱头单外露率之间的关系最为密切，选择柱头外露率高的保持系能够选育出柱头外露率高的不育系，不育系开花时间应与恢复系开花时间重叠或略迟。
参考文献：
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