果蝇红眼和白眼相对性状的杂交实验: 为什么结果不符合预期?
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摘要： 野生型红眼与突变型白眼果蝇的正反交得到相似的结果，即白眼表型显著低于分离定律的预期，与课本上简单的描述不同。通过红眼和白眼果蝇的品系内自交，我证明白眼果蝇繁殖出后代的数量仅及野生型红眼果蝇的74%，即白眼突变型的适合度为74%。这说明用红眼与白眼果蝇杂交结果与预期不符的原因在于不同基因型的适合度存在差异。由此可知分析遗传实验结果时，不能不考虑到野生型与突变型之间的生存率的差异导致的误差。
前言
果蝇（Drosophila melanogaster） 是遗传学研究的模式动物。上世纪初摩尔根采用果蝇作为研究材料，报道了伴性遗传和连锁互换定律，提出了著名的基因学说。果蝇也是遗传学实验教学中常用的材料。果蝇作为遗传学的实验材料有很多优点。经过一百多年的研究，积累了很多果蝇的突变品系；果蝇有很多肉眼可分辨的性状；果蝇繁殖快，后代多，饲养方便，培养基制备容易，且其原料价廉易得。对爱好科学研究的中学生来说，在学校实验室甚至在自己家中也可以进行果蝇的饲养、杂交、观察、统计和分析。通过进行果蝇杂交实验，既可以检验分离定律、自由组合定律和伴性遗传规律，加深对课本知识的理解，也可以亲身经历一个科学研究活动。这对学生独立学习及创新能力的培养非常有益[1，2]。果蝇红眼和白眼的杂交是遗传学实验的一个经典内容，但出乎预料的是，我注意到有些结果不符合预期，与课本上简单的描述不同。随后我进一步设计实验，对此问题作了分析。
1. 材料和方法
1.1 实验材料 黑腹果蝇 （ Drosophila melanogaster） 品系：野生型（红眼+，基因型为X+ X+ 和 X+Y ） ，突变型（白眼w，基因型为XwXw 和 XwY），此基因在 X 染色体上。该2个品系来自山东大学生命科学学院遗传学实验室。
1.2 实验步骤 培养基配置及果蝇杂交按刘祖洞等的方法进行[1]。
1.2.1 红眼和白眼果蝇的杂交实验 设正交和反交两组。正交组：野生型红眼雌蝇与白眼雄蝇杂交（X+ X+ × Xw Y），反交组：白眼雌蝇与野生型红眼雄蝇杂交（Xw Xw × X+ Y）。正、反交组各做30管，每管内按上述实验设计接入4对雌雄亲本。由于雌果蝇生殖器官中有储精囊，一次可保留大量供多次受精，因此实验中使用的雌果蝇是孵出8小时以内（此时幼蝇尚未达到性成熟）未过的处女蝇。7天后，见有F1幼虫出现，即除去亲本果蝇。再过7天，把各管的F1成蝇分别用乙醚麻醉后，挑4对换入新的培养基继续饲养。再7天后，除干净F1代亲本果蝇。8天后，把各管的F2代成蝇麻醉，倒在白板上观察统计眼色和性别。
1.2.2 红眼和白眼果蝇的品系内自交实验 各做30管。为与红白眼果蝇杂交实验条件尽可能一致，每管内也接入4对雌雄亲本，其中雌性也是处女蝇。7天后，见有F1幼虫出现，即除去亲本果蝇。再过8天后，对各管的F1代成蝇麻醉，倒在白板上，同上进行观察统计。
2. 结果
2.1 红眼和白眼果蝇的杂交实验结果
控制红眼和白眼这一对相对性状的基因在X染色体上。正交组X+ X+ × Xw Y ，F1代雌蝇基因型为X+ Xw，雄蝇为X+ Y，无论雌雄都应是红眼表型。F2代预计红眼雌蝇（基因型为X+ X+ 和X+ Xw的各占一半）、红眼雄蝇（X+ Y）和白眼雄蝇（Xw Y）的比例是2：1：1。反交组Xw Xw × X+ Y，F1代雌蝇为红眼（X+ Xw）；雄蝇为白眼（Xw Y）。F2代预计红眼雌蝇（X+ X+ ）、白眼雌蝇（Xw Xw）、红眼雄蝇（X+ Y）和白眼雄蝇（Xw Y）各占四分之一。实得结果见表1。
对正反交组分别进行X2检验，正交组X2[2]=30.37，p?0.01；反交组X2[3]=39.98，p?0.01；实得结果与孟德尔分离定律和伴性遗传的预期不符，且存在极显著的差异。
从正交组的结果可以看出，尽管按照自由组合定律，F2代预计红眼雄蝇和白眼雄蝇的理论比值为1：1，但实得F2代中的白眼雄蝇数量明显低于红眼雄蝇。从反交组同样可以看出，实得F2代白眼雌蝇数量明显低于红眼雌蝇，白眼雄蝇数量明显低于红眼雄蝇。两组杂交表现了相似特点，即白眼表型显著低于分离定律的预期。
2.2 红眼和白眼果蝇的品系内自交实验结果
30管野生型红眼雌雄果蝇品系内自交共得到1834只后代，全部为红眼。而同样30管白眼突变雌雄果蝇品系内自交得到了1361只后代，全部为白眼。二者相比，白眼在同样条件下繁殖出后代的数量仅及野生型红眼果蝇的74%。
3.讨论
在观察的子代样本数目足够多的情况下，实现孟德尔比率还有一个重要的但又常常被忽视的条件，即子代中不同基因型个体的存活率相等。摩尔根最早揭示了果蝇眼色的遗传规律，回溯他的实验结果可以看出，红眼与白眼果蝇杂交，F1代全为红眼，F1代自交所得F2代中有红眼3470只，白眼782只 [5] 。我们如果对这一结果进行卡方检验，结果是p?0.01，显然不符合孟德尔比数。但他提出，可能由于白眼果蝇死亡率较高，因此可以认为实得数接近孟德尔比数，从而发现了伴性遗传并证明红/白眼色基因位于X染色体。本文用红眼和白眼果蝇的杂交和品系内自交，证明了白眼果蝇在我们的实验条件下繁殖出后代的数量仅及野生型红眼果蝇的74%，即白眼突变型的适合度为74%。这说明用果蝇野生型红眼与突变型白眼杂交结果与预期不符的原因在于不同基因型的适合度存在差异。由此可知分析遗传实验结果时，不能不考虑到野生型与突变型之间的生存率的差异导致的系统误差。忽视这一点会影响对遗传现象的正确分析。
参考文献
[1]刘祖洞，江绍慧.遗传学实验，高等教育出版社，2005.
[2]高翼之.摩尔根与染色体遗传学说的建立，遗传，2002，24（4）：459-462.