达尔文之惑:寒武纪生命大爆发

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关于地球与生命的起源，现在已经获得的共识是：地球最初由大大小小的星云团集聚而成，在距今47亿年前她已经增长到与现代地球质量相近了，称为原地球。在引力收缩和内部放射性元素衰变产生热的作用下，原地球内部温度达到足以使铁、镍等元素熔融并迅速向地心集中，在46亿年前出现核幔分异，薄薄的原始地壳也出现了。随着地表的温度不断下降，慢慢形成了原始生命产生的温床，终于在35亿年前形成了具有新陈代谢和自我繁殖能力的原始生命体。虽然地球生命的雏形可追溯到40亿年前，但前35亿年都消磨在了单细胞这样的低等生命上，直到5.3亿年前神奇的“寒武纪大爆发”（图1），现代生物中所有的“门”一级的早期雏形奇迹般地在地球上出现了。

如果把地球46亿年的历史压缩成一天，最早的生命可能出现在凌晨4点，而人类直到最后1分多钟才出现。

早期一些有代表性的证据发现寒武纪（5.42亿年前）地层突然出现了主要的动物类群，极其壮观，与前寒武纪地层形成鲜明的对比，产生一些零星分布的小型生物化石，虽然形态模糊，但神秘而优雅，这就是埃迪卡拉动物群。寒武纪之后，尽管有了更多的化石记录，动物中也出现了更多形态多样化，但没有找到新的动物躯体模式（body plan）的变化。另外，埃迪卡拉纪长期的神秘进化并没有出现在化石记录中，更增添了这个谜题的神秘色彩。

当1859年达尔文完成《物种起源》时，他认为自己当时几乎已经解释了有关进化的所有问题，只有一个问题一直觉得很费解，那就是5.4至5.3亿年前古生代之初的早寒武纪生命突然爆发的奇特现象――许多动物突然出现在化石记录中，而在早期的岩层中却没有找到明显的祖先，这也可称为达尔文之惑（Darwin's Doubt）。所以，他在《物种起源》中承认无法解释寒武纪化石突然出现这一事实。继达尔文之后，有许多科学假说试图对此进行解析。2013年9月20日出版的Science中，有两篇文章与这个问题相关，其中一篇是Perspectives的文章[1]，另一篇是书评[2]。我记得今年刚入夏的时候，还有一篇与此相关的书评[3]，也发表在Science上。不妨一起找来阅读。

我本以为，就这么一个老生常谈的话题，应该不会有太多的新鲜内容。但认真拜读后，发现可圈可点之处还不少。

既然是认为生物大爆发，那么问题是，爆发的精确定义是什么？是指动物群体的首次出现，多样性的繁盛，具有“现代”营养结构的海洋生态系统的出现，还是包括所有这些方面？动物群体多样化出现的时间节点现在是广为人知的，首先是新元古代（10亿至5.41亿年前）高等动物冠群（crown group）的首次出现，这有非常清晰的界限，紧接着是动物群的主体多样化发生，形态学差异逐渐增加，并在早寒武纪出现复杂的食物网。尽管只是在各种寒武纪化石组合中看到繁荣的动物首次抛头露面，但通过分子钟的计算估计，其实在寒武纪之前就已经出现了主要后生动物的辐散。许多动物类群最早的成员（包括海绵、刺胞动物和两侧对称动物）生活在8.5亿到6.35亿年前，因此，高等动物群体的起源时间与多样性的突然增加在时间上是分割的，与严格意义上的寒武纪大爆发是有差异的（图2）。

6.35亿和4.43亿年前海洋类群在高级分类水平上的多样性表现。红框表达的是文字中所讨论的时间间隔。EB-埃迪卡拉生物群。埃迪卡拉纪，中国学者一般称之为震旦纪。

寒武纪大爆发的一个基本组件是两侧对称动物发育系统的出现。两侧对称动物是指动物具有纵向对称面和专门的内脏系统，包括大多数现存的动物以及一些明显的例外的海绵、刺胞动物和一些小群体。6.5亿年前两侧对称动物肠道的出现以及以大型猎物为食的（巨噬能力）反过来保证了这些动物拥有庞大身躯和骨架。然而，这可能忽略了一个明显大于 1亿年的进化缺口。要保证宏观进化能级联传递下去，发育系统必须已经先建立起来，但导致寒武纪多样性成因的线索必须有近5.4亿年的时间。这样，主要的两侧对称动物才能进化出发育工具来应对各种复杂的情形和机会。由于已经具备了巨噬能力，复杂食物网的出现对寒武纪大爆发中多样性的剧增是一个重要的驱动力，当然这部分原因也是穴居生物改变了其基质的理化性质（就是常说的生态系统工程师效应）。此外，也一直有人认为，两侧对称动物的内在“进化”及其所诱导的军备竞赛（比喻生物对环境的改造变得对自身不利而又去适应环境的过程）的增加趋势可能为现存的大部分多样性做出了贡献。这些类型的反馈体现在浮游生物和自游动物、掘穴动物的起源和生物矿化方面，这在刚开始只是一个新的进化，但迅速变成多样性爆发的发散点。至于生物矿化，众多的动物类群中几乎在同一时间进化出了捕食和防御的坚硬组织，证明了这种反馈环的存在。这些坚硬组织主要包括两种类型的钙生物矿物，表明该事件中钙的利用是一个重要的方面。复杂食物网的出现是跨越阈值或临界点的结果，但它可能也是复杂反馈环的最终产物（图3）。

一直认为影响早寒武纪海洋类群多样性爆发有一个特别的原因，而与地球系统、发育和生态过程无关。但现在发现，这许多过程同时级联在一起，经过反馈环嵌套，共同产生了寒武纪大爆发。每个框基本对应一个独立的假设或与假设相关的套件（红色―地质学的；蓝色―地球化学；绿色―生物）。这幅图代表了寒武纪（5.41亿至5.21亿年前）开始时一个狭窄的时间间隔。

近来，也有人关注非生物过程，认为这可能是导致寒武纪大爆发的原因。长期的新元古代侵蚀导致了大陆内部结晶基底岩石表面及其土壤的高度风化，使得其地势较低。寒武纪早期（但并非最早）的一些海平面大幅度上升，导致这些内陆区域被洪水淹没，并引发一系列地球系统的响应，包括风化岩石和风化层的广泛侵蚀和移动，以及钙、磷酸的快速输入和其他离子进入海洋。海水中的钙含量在早寒武纪增加了近两倍，这个输入可直接促进了生物矿化的起源。磷酸的输入提供了即时输送到浅水区域的营养。

每个假说都是一个可行的机制，可增加一个生境中的平均物种多样性，生境之间的区别，或者区域的总生物多样性。然而，任何单一偶然机制，以及那些用地球系统和生物过程之间相互作用的反馈环的一些部件所形成的个别假说，不大可能完全解释寒武纪大爆炸。只有将这些交互过程结合在一起，产生了进化级联，导致多样性的迅速增加。起初的事件可能是早寒武纪的海平面上升，导致大陆边缘和内部的洪泛，侵蚀作用的产物迅速输入。海平面上升也导致了栖息地面积的大幅度增加，特别是海浪湍流形成的可透光深度变化的生境，进一步导致了多样性的增加。这些早期的事件继续深入到非生物与生物过程复杂的相互作用之中（图3）。因此，用整体论和跨学科的方法模拟多样性是很有价值的，而不是集中于探讨个别因素。寒武纪大爆发时会形成一系列级联事件连接的长河，今后的挑战，是要确定假说中的各过程在这个长河中的相对位置。