昆虫视觉联想学习记忆研究进展
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摘 要：联想学习，是由两种或以上的刺激引起的多个中枢兴奋，从而发生联结的学习过程。在其过程中协同施加的刺激，需要具有一定的时间关系。巴甫洛夫条件反射及操作式条件反射便是联系学习的经典类型。视觉联想学习是联想学习的重要方式之一。其视觉信息混合了时间、空间和光谱等多种特征。近些年来，关于视觉认知的研究成为脑科学研究领域的重点。其中以昆虫为研究对象，从基因-脑-行为-认知相结合的角度来探讨视觉联想学习与记忆的研究，成为一独特性开创。这一研究主要围绕昆虫的两难抉择、特征提取泛化和视觉联想学习记忆相关的脑结构、基因等方面展开。近年来已取得较多成果，其中最显著的发现便是，即使拥有相对简单的脑的昆虫，在视觉联想学习记忆方面展示了令人惊奇的“理性”行为。
关键词：昆虫；视觉； 联想学习记忆
引言
昆虫的学习主要为联想学习[1]。联想式学习是指由两种或两种以上刺激所引起的脑内两个以上的中枢兴奋之间，形成的联结而实现的学习过程。对所有的动物的来说，利用不同的环境线索或者行为来记住一些危险的场所或者是优质的食物源是它们的生存和更好的繁衍的基本的能力。它们能够利用周围的环境视觉线索与巢穴或觅食地联想起来进行视觉联想学习记忆，这一点在很多无脊椎动物中都已经得到证实。视觉联想学习在昆虫的繁衍中扮演着重要角色，因为动物大脑的信息有90%以上都来自视觉信息。虽然昆虫复眼及脑结构相对比较简单，但是昆虫的复眼却和人及哺乳动物的透镜眼有相同的基本功能，同样具有学习与记忆的高级功能。与脊椎动物相比，虽然昆虫的大脑神经元的数量要少得多，仅为人脑的百万分之一，但是神经元间的信息交流机制几乎相同，均是通过神经递质和传质等信使因子完成的[2]。所以以脑结构相对简单的昆虫来作为视觉联想学习记忆的研究对象，对揭示高等动物学习记忆的发生、记忆的保持及记忆的提取等神经生物学机制提供了重要依据。
1.蜜蜂视觉联想学习记忆
关于昆虫的联想学习记忆的研究最早是从蜜蜂开始的。1914年，著名的生物学家Frisch在研究蜜蜂的行为时发现，蜜蜂可以从所有的颜色中区别出蓝色，并且会将颜色作为食物的信号。从此，揭开了研究蜜蜂视觉学习和记忆的序幕[3]。1981年，Menzel又将蜜蜂作为模型，对其学习与记忆展开了系统的研究。长期以来，许多国外学者的大量研究发现：蜜蜂不仅对目标的颜色、模式、气味等有较好的学习和记忆能力，而且对陆标等都有较好的学习和记忆能力[4]。
近年来，国内关于蜜蜂视觉联想学习记忆的研究，主要从张少吾教授开始。他为其专门设计了蜜蜂实验的迷宫装置，利用迷宫模型进行进一步研究。1994年，张少吾教授利用改进的对筒状的迷宫实验装置，进一步证明了蜜蜂能够联系不同的视觉图形和气味进行视觉联想学习记忆。实验过程为，在第二个圆筒的两个出口，放置两个不同的图形。蜜蜂根据在第一个圆筒的进口处闻到的气味和在第二个圆筒中见到的图形来选择进入到第二个圆筒。选择正确，便可获得糖水奖励。实验中使用的气味是柠檬和芒果。蜜蜂要学会闻到柠檬气味选择蓝色图形，而闻到芒果气味选择黄色图形。结果表明，蜜蜂能以很高的正确率做出了这些选择[5]。2000年，张少吾教授等又发现蜜蜂能够根据绿色的路标走出迷宫。实验中设置了由20个相同的木箱排列成的4×5的矩阵。每个木箱的四壁中间各有一个4 cm的圆孔，借助纸片的插入和抽出可打开或关闭两个木箱之间的通道，只有当到达整个迷宫终点后蜜蜂才能获取糖水奖励。结果表明，蜜蜂能跟随绿色路标，以很高的正确率抵达终点。这表明蜜蜂能够识别图标并作出相应的行为选择。蜜蜂此实验中，蜜蜂还能学会遇见蓝色的路标向右拐弯，绿色的路标向左拐弯这种能量。这说明蜜蜂能学会抽象的规律，根据见到路标的颜色做出不同拐弯的选择[6，7]。综上所述，一系列的实验研究表明，蜜蜂具有视觉联想学习记忆能力。
2.蟑螂视觉联想学习
关于蟑螂视觉联想与学习的研究，较蜜蜂相对晚些。1968年Kandel等证明蟑螂具有学习记忆的能力。Beugnon于1986 年发现，经过浅水逃避游泳训练后，蟑螂能够学习罗盘方向的趋势，这证明他们经过训练后，能够通过视觉线索记住隐藏目标的位置[8]。1993年Mizunami等以经典的啮齿动物的水迷宫模型为基础设计了蟑螂记忆巢位置的模型。在这次研究中，测试场地是一个直径30cm的金属盘，周围围有金属板，金属盘和金属板都保持 44℃47℃的恒温。凉点（隐藏目标）直径5 cm，温度维持在 17℃20℃。场地铺上白色盖，地板铺上白色的塑料薄膜，能够旋转，每次训练后可以替换，从而来控制动物利用自身的线索，如信息素作为引导路线的途径。用录像机将其行走路径记录下来。三种情况下，测试动物的能力表现为：（1）没有任何视觉线索时，找到不可见的目标；（2）有视觉线索时，通过直接视觉线索找到目标位置；（3）借助参照物定位，通过间接视觉线索找到目标位置。实验结果表明，蟑螂能够通过直接或间接的视觉目标找到隐藏的位置[9]。1998年，Mizunami等利用蟑螂记忆巢位置的模型，对蟑螂的视觉联想学习记忆进行了进一步的研究。他通过有选择的破坏蕈形体两侧的区域，发现蟑螂利用视觉线索找到隐藏的能力有所降低，因此证明了蕈形体是记忆中枢必要的组成结构[10]。
3.蝗虫视觉联想学习记忆
许多昆虫必须从食物中获得合理均衡的营养，当营养平衡出现偏差时，会明显降低个体的成长速率，随即影响其健康[11]。因而，使昆虫通过学习来获取最佳的饮食平衡，在蝗虫中展开了广泛的研究[12]。1985年，Bernays等通过训练蝗虫颜色和灯光光强度的视觉联想学习，提高了其觅食效率。单个奖励训练后效果明显，一系列惩罚训练后，这种效果便消失。1999年，Behmer在实验室条件下对蝗虫进行研究。用缺乏蛋白质和碳水化合物的两种合成食物对其喂养两天，蝗虫通过取食这两种食物来保持饮食平衡。缺乏蛋白质的食物放于绿色管中，缺乏碳水化合物的食物放于蓝色管中，两管交替出现。训练过后接着进行持续四小时的剥离阶段。在这个过程中一半的蝗虫只用缺乏蛋白质的饲料喂养，另一半只用缺乏碳水化合物的饲料喂养。然后，每只蝗虫被分别放入放有绿色和黄色管子的测试室中，但是没有食物。在剥夺阶段，蝗虫通过颜色联系训练过程中缺乏的营养[13]。蝗虫通过学习，能够减少取食缺乏营养的食物和避免摄取有害成分的食物[14-15]。研究发现，蝗虫经过学习训练后，摄取营养均衡的食物的时间占总时间的99%，未经过训练的只占87%。此外，未经过训练的蝗虫不像学习组那样能有规律地取食营养均衡的食物。综上所述，蝗虫和蜜蜂、蟑螂同样具有视觉联系学习记忆能力。并且，这种能力经过训练后会增强。
4.蚂蚁视觉联想学习记忆
外出觅食的沙漠蚂蚁仍能回到自己的巢穴。这是因为在短距离内，其巢穴会散发出特殊的气味。这种气味由风携带而出，蚂蚁闻其气味便能顺着逆风方向找到气味源，回到巢穴[16]。这整个过程中，通过感知、认知和嗅觉，将气味和风调节的触觉输系到一起，从而控制复杂的行为。沙漠的高温环境会使化学线索蒸发，而沙漠蚂蚁能够在没有化学线索的指引下，进行长距离的导航，并因此而闻名。它主要是通过视觉记忆回到巢。但迄今为止的研究表明，它们并不会将家的矢量位置和视觉记忆融合到一起。沙漠蚂蚁会从任意一点沿着它已经记忆过的视觉路线进行行走[17]，但是，其视觉学习受它们感知到家的矢量位置的多少而影响[18]。近来又有关于蚂蚁这些能力相互影响的报道，当其视觉环境变化时，蚂蚁便折回，观察其巢的入口方向，推断可能是蚂蚁将变化的视觉场景进行重新的学习记忆。
5.果蝇视觉联想学习记忆
普通果蝇是剖析视觉联想学习记忆的一种有力的模式生物，其能够进行各式各样的联想学习，现如今对其进行的视觉联想学习记忆的研究是目前较为深入的。1984年，McGuire[19]和Tully[20]，1989年Heisenberg等的研究均证明了果蝇能通过学习完成很多联想任务[21]。1981年Folkers[22]，1989年Heisenberg又证明了果蝇能学习与特殊颜色的灯光相结合的正增强刺激或负增强刺激。1997年刘力等人利用飞行模拟器，以视觉模式为条件刺激，热觉刺激为负强化的非条件刺激，证明了野生型黑腹果蝇具有操作式视觉联想学习能力，并且训练后的学习获得随着训练周期的增加而提高，在2至3个周期中达到饱和状态。随后，上海神经所郭爱克院士领导的研究小组对果蝇基于不同的视觉输入时的行为进行了大量的实验，实验证明果蝇可以学会根据复合视觉线索，如模式（形状/颜色）的线索，来指导它在飞行模拟器上的飞行定向行为，同时发现果蝇在面对矛盾冲突时具有基于“经验”的简单抉择行为。当将热刺激和视觉线索联想到一起时，果蝇能够记住代表危险的视觉线索[23]。
从感官知觉到学习记忆，普通果蝇是剖析这种复杂行为的有力的模式生物。果蝇能识别并记住视觉的特征，例如大小、颜色和线条方向。然而，它们利用视觉回忆特定位置的程度还不清楚。通过果蝇脑中小片段的基因沉默，证明椭球体中的神经元才是视觉位置记忆所必需的。果蝇的蕈形体主要包含嗅觉学习记忆，不包含视觉学习记忆[24]。当视觉线索和热刺激相联系时，果蝇能够记住表示危险的视觉线索[23]。近来，刘力等利用多种多样的神经基因工具，确定了扇形体参与了果蝇视觉学习记忆的神经回路[25]。结果表明，腺苷酸环化酶rut是关联视觉图案所必需的。除此之外，F5 神经元是了解水平线高度所必需的神经元，而掌握图案方向的能力却是由由扇形体的 F1 神经元参与的。这些结果显示了记忆的两种不同的视觉特征：全景的高度以及外形方向，它们是存储于同一结构的不同神经之中[26]。
6.展望
蜜蜂、蟑螂、蝗虫、蚂蚁，以及其他昆虫的研究，均证明昆虫具有视觉联想学习记忆的能力。但是调控这些行为的神经回路和基因基础却鲜为人知。在过去的研究中，视觉联想学习记忆的行为学研究取得了巨大的进展，为进一步研究视觉联想学习记忆的神经回路及相关基因提供了行为学依据。由于无脊椎动物的神经系统比较简单，作用机理又与与哺乳动物基本相同，这便成为无脊椎动物在研究方面有利用价值的重要原因。通过对视觉联想学习记忆行为研究的不断改进，以及神经基因工具的完善，能够更好的研究昆虫视觉联想学习记忆的的神经回路和相关基因，同时也为其他方面的研究提供理论依据。（作者单位：沈阳师范大学）
参考文献
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