苗期夜间低温处理对西红柿叶片蔗糖代谢的影响

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摘要：以夜温１５℃为对照，研究了整夜６℃低温处理（１９∶００～７∶００）、前半夜６℃低温处理（１９∶００～０∶３０）、后半夜６℃低温处理（１∶３０～７∶００）共７ｄ对西红柿（（Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ Ｍｉｌｌ）叶片蔗糖代谢的影响。结果表明，夜间低温处理增加了西红柿叶片中的果糖、葡萄糖、蔗糖和淀粉的含量，增加了西红柿叶片中酸性转化酶（Acid invertase，AI）和中性转化酶（Neutral invertase，NI）活性，降低了蔗糖合成酶（Sucrose synthase，SS）、蔗糖磷酸合成酶（Sucrose phosphate synthase，ＳＰＳ）活性。以整夜低温处理对西红柿叶片蔗糖代谢的影响最大，其次为前半夜低温处理，后半夜低温处理的影响程度最小。

关键词：西红柿；夜间低温；蔗糖代谢

中图分类号：Ｓ６４１．２；Ｑ９４８．１１２＋．２；Ｑ９４６．３文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０11）14－2886-03

Effects of Different Low-temperature Treatments on Sucrose Metabolism of

Lycopersicon esculentum Leaves

ＷＡＮＧ Ｌｉ－ｊｕａｎ１，２，ＬＩ Ｔｉａｎ－ｌａｉ２，ＦＡＮ Ｗｅｎ－ｊｉｎｇ１

（１． Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｔｉａｎｊｉｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ， Ｔｉａｎｊｉｎ ３００３８４， Ｃｈｉｎａ； ２． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ / Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｒｏｔｅｃｔｅｄ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ ｏｆ Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈｅｎｙａｎｇ １１０１６１， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ６ ℃ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｖｅｒ ｎｉｇｈｔ （１９∶００～７∶００）， the first half of the night（１９∶００～０∶３０）and the second half of the night（１∶３０～７∶００） ｆｏｒ ７ ｄａｙｓ ｏｎ ｓｕｃｒｏｓｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ Ｍｉｌｌ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｕｓｉｎｇ １５ ℃ ａｓthe ｃｏｎｔｒｏｌ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ were ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ， ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｎｉｇｈｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， cｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｆｒｕｃｔｏｓｅ， ｇｌｕｃｏｓｅ， ｓｕｃｒｏｓｅ ａｎｄ ｓｔａｒｃｈ ｗｅｒｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ， the ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＡＩ（Acid invertase） ａｎｄ ＮＩ（Neutral invertase） ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ， the ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＳＳ（Sucrose synthase） ａｎｄ ＳＰＳ（Sucrose phosphate synthase） ｗａｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｓｕｃｒｏｓｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ Ｌ． ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ ｗａｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ in the low temperature treatment overnight， followed by that in the first half of the night and in the second half of the night．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ Ｍｉｌｌ； ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ at ｎｉｇｈｔ； ｓｕｃｒｏｓｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ

西红柿（Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ Ｍｉｌｌ）作为温室栽培的重要作物种类之一，常因节能生产中的低夜温管理而造成生育障碍，影响光合物质的积累与运输，从而降低产量和品质。光合产物蔗糖是西红柿植株体内的主要运转糖，其运输、合成与分解代谢受蔗糖代谢相关酶活性变化的调节，目前对蔗糖合成以及运输途径已经有深入的研究［１－４］，但夜间不同时段低温环境下叶片中的糖含量以及蔗糖代谢相关酶活性的变化还未见报道。因此，本试验从夜间不同时段低温胁迫对西红柿植株叶片中糖含量变化的影响出发，探讨了短期夜间不同时段低温处理后，叶片中光合产物与相关代谢酶的关系，旨在为温室西红柿生产提供温度管理依据。

１材料与方法

１．１试验设计

试验于２００６年春季在沈阳农业大学蔬菜试验基地环境处理室中（通过ＧＩＣ－Ⅲ型温室环境智能化控制器进行调控）进行，供试西红柿品种为辽园多丽（Ｌ． ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ Ｍｉｌｌ ｃｖ．Ｌｉａｏｙｕａｎｄｕｏｌｉ）。采用穴盘基质育苗方法，当幼苗长至２片真叶时，分苗至１５ ｃｍ×１５ ｃｍ营养钵内，并将其移入环境处理室中，环境处理室内保持昼温２５ ℃±１ ℃、夜温１５ ℃±１ ℃。自西红柿幼苗４叶１心时（播种后４０ ｄ）开始处理，以夜温１５ ℃为对照，进行整夜６ ℃低温（自１９∶００至７∶００）、前半夜６ ℃低温（自１９∶００至０∶３０）、后半夜６ ℃低温（自１∶３０至７∶００）处理７ ｄ。处理及对照均在处理开始前１ ｈ进行温度调节，在１ ｈ内达到设定温度。温度处理室早上７∶００开始升温，１ ｈ达到２５ ℃，白天温度２５ ℃±１ ℃。整个处理期间室内的光照均为自然光照（３００～６００ μｍｏｌ／（ｍ２・ｓ）。每个处理用西红柿苗３０株，３次重复。

１．２测定内容与方法

１．２．１糖含量的测定取样部位为西红柿植株第四片功能叶，测定方法为：取样后称重剪碎后放入试管倒入８０％乙醇，浸没样品高出１ ｃｍ８０ ℃水浴１ ｈ冷却后封存。测定前，倒出乙醇提取液入２５ ｍＬ容量瓶再向试管中加入８０％乙醇，８０ ℃水浴，如此反复提取２次定容取一定体积浓缩用１ ｍＬ超纯水溶解上清液过０．４５ μｍ滤膜进液相（ＨＰＬＣ）测定，测定方法及色谱条件为：Ｗａｔｅｒｓ ６００Ｅ高效液相色谱，用碳水化合物柱，柱温为３５ ℃，２４１０示差检测器，流动相比例为８０％乙腈∶２０％超纯水，流速为１．０ ｍＬ／ｍｉｎ，Ｗａｔｅｒｓ Ｍｉｌｌｅｎｎｉｕｍ软件控制及数据处理。

１．２．２淀粉含量的测定淀粉酶法，测糖后的样品残渣加５ ｍＬ去离子水沸水浴３０ ｍｉｎ冷却至５０～５５ ℃加一勺淀粉酶再加入５ ｍＬ、ｐＨ值６．３～６．５的磷酸缓冲液，摇匀加２滴甲苯，加塞放入５５ ℃恒温箱中保温，使淀粉水解２４ ｈ（用碘试验到不变蓝为止）用Ｂａ（ＯＨ）２沉淀可溶性蛋白质若色素含量多，可在提取液中加０．１ ｇ活性炭，在７０ ℃水浴中脱色过滤，入１００ ｍＬ容量瓶中，用去离子水冲洗活性炭数次，加水至刻度，混匀，至冰柜中保存。取滤液１０ ｍＬ于试管中加１ ｍＬ ２０％ ＨＣＩ沸水浴１ ｈ冷却后，用１０％ ＮａＯＨ中和（以甲基红为指示剂，至溶液微显黄色）取中和后的溶液１ ｍＬ测定还原糖含量（３，５－二硝基水杨酸比色法）。

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１．２．３蔗糖代谢相关酶活性测定取西红柿植株第四片展开功能叶，分别测定蔗糖代谢相关酶的活性，取样后称鲜重置于冰柜中保存，待测定。酶的提取：取冷冻的样品，加少量的石英砂和１０ ｍＬ ＨＥＰＥＳ缓冲液（含ＰＶＰＰ），冰浴研磨成匀浆，４层纱布过滤，１０ ０００ ｒ／ｍｉｎ（４℃）离心２０ ｍｉｎ，弃沉淀，上清液逐渐加硫酸铵至８０％溶解度，再１０ ０００ ｒ／ｍｉｎ（４ ℃）离心３０ ｍｉｎ，弃上清液，用提取缓冲液２～５ ｍＬ溶解沉淀，再用稀释１０倍的提取缓冲液（此时不含ＰＶＰＰ）透析２０ ｈ。以上所有操作均在０～４ ℃环境里进行。酶活性的测定参照於新建［５］的方法。试验中的ＵＤＰＧ及６－磷酸果糖等生化试剂均购自美国Ｓｉｇｍａ公司。

２结果与分析

２．１夜间不同时段低温处理对西红柿叶片中糖分和淀粉含量的影响

经过7 d夜间低温处理后，西红柿叶片中的糖含量和淀粉含量的测定结果见表１，从表１可见，在７ ｄ的夜间低温处理后，西红柿叶片中的果糖、葡萄糖、蔗糖和淀粉的含量与对照相比都有增加。其中后半夜低温处理叶片中的总糖含量与对照差异不显著，前半夜低温处理与对照的差异显著，整夜低温处理与对照的差异达到了极显著水平。整夜低温处理与半夜低温处理间差异显著；而在半夜低温处理中，前半夜和后半夜的差异达到了显著水平。在淀粉含量方面，整夜低温处理和前半夜低温处理间差异不显著，对照和后半夜低温处理间差异不显著，而整夜、前半夜低温处理与对照、后半夜低温处理间的差异达到了极显著水平。

２．２夜间不同时段低温处理对西红柿叶片中蔗糖代谢酶活性的影响

西红柿叶片中的蔗糖代谢酶活性经过夜间低温处理后的变化结果见图１，从图１中可以看出，处理７ ｄ后和对照相比，所有低温处理叶片中的酸性转化酶（Acid invertase，ＡＩ）和中性转化酶（Neutral invertase，ＮＩ）的活性都有增加，处理间酶活性由高到低依次排序为整夜低温处理＞前半夜低温处理＞后半夜低温处理＞对照。与对照相比，所有低温处理叶片中的蔗糖合成酶（Sucrose synthase，ＳＳ）、蔗糖磷酸合成酶（Sucrose phosphate synthase，ＳＰＳ）活性下降，酶活性高低排序与ＡＩ、ＮＩ活性的排序相反。

３讨论

淀粉和蔗糖是光合作用的主要终产物［６］。西红柿通过叶片进行光合作用形成光合物质供植株生长发育需要，蔗糖是光合产物运转的主要形式。由于夜间不同时段低温处理降低了光合产物向代谢库的运输，引起源叶光合产物的积累，导致叶片中糖含量的增加及淀粉的累积，试验中以整夜低温处理叶片中糖及淀粉含量增加最多，前半夜低温处理总糖含量和淀粉含量显著高于后半夜低温处理，说明整夜低温处理对光合产物运输的影响最大，前半夜低温处理对光合产物运输的影响大于对后半夜低温处理的影响。

作物体内糖分积累与蔗糖代谢相关酶关系密切，与西红柿叶片中蔗糖代谢积累密切相关的酶主要有转化酶（Ｉｎｖｅｒｔａｓｅ，Ｉｖｒ）、蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶，转化酶根据其最适ｐＨ值又可分为酸性转化酶和中性转化酶［７，８］。转化酶活性升高使蔗糖进一步转化为果糖与葡萄糖，合成酶活性降低使得西红柿叶片中的蔗糖合成减少。在本试验条件下，夜间低温处理均可增加西红柿叶片中的Ｉｖｒ活性，而ＳＰＳ与ＳＳ活性则在降低。前人指出，植株中高活性的转化酶与组织的快速生长相关，在幼苗［９］、幼叶［１０］、幼根［１１］和幼果［１２－１４］中都发现了这一现象，快速生长的组织总是有高水平的ＡＩ活性，而ＮＩ的活性比ＡＩ的活性低很多［１５］；由于在夜间低温处理的情况下，西红柿植株生长的速度在减慢［１６］，说明夜间低温下西红柿叶片中酶活性变化的原因是由于不能及时运转滞留在叶片中的糖所诱导的。

经过夜间低温处理，增加了西红柿叶片中的果糖、葡萄糖、蔗糖和淀粉的含量。增加量顺序为整夜低温处理＞前半夜低温处理＞后半夜低温处理＞夜温１５ ℃处理；与夜温１５ ℃处理相比，所有夜间低温处理叶片中的ＡＩ和ＮＩ活性都在增加，酶活性高低顺序同糖含量的变化相同；夜间低温下ＳＳ、ＳＰＳ活性下降，酶活性高低顺序与转化酶活性相反。在试验所设处理中，以整夜低温处理对西红柿叶片中蔗糖代谢的影响最大，其次为前半夜低温处理，后半夜低温处理的影响程度最小。

参考文献：

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［１２］ ＧＡＯ Ｚ， ＰＥＴＲＥＩＫＯＶ Ｍ， ＺＡＭＳＫＩ Ｅ ｅｔ ａｌ． Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｄｕｒｉｎｇ ｅａｒｌｙ ｆｒｕｉｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｓｗｅｅｔ ｍｅｌｏｎ （ｃｕｃｕｍｉｓｍｅｌｏ） ［Ｊ］． Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｐｌａｎｔ，１９９９，１０６：１－８．

［１３］ ＫＲＩＳＨＮＡＮ Ｈ Ｂ， ＰＵＥＰＰＫＥ Ｓ Ｇ． Ｃｈｅｒｒｙ ｆｒｕｉｔ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ： Pａｒｔｉａｌ ｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ， ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｃｖｉｔｉｔｙ ｄｕｒｉｎｇ ｆｒｕｉｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ［Ｊ］． Ｊ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９０，１３５：６６２－６６６．

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［１６］ 樊怀福，蒋卫杰，郭世荣． 低温对番茄幼苗植株生长和叶片光合作用的影响［Ｊ］． 江苏农业科学，２００５（３）：８９－９１．

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