不同光照强度对降香黄檀幼苗生长及光合特性的影响

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摘 要：以降香黄檀（Dalbergia odorifera T. Chen.）幼苗为材料，设置3个不同光强处理（分别为自然光的100%、80%和20%），测定幼苗的各项生长指标（苗高、地径、a冠幅及复叶数）、幼苗叶片的光合特性及叶绿素含量。结果表明：80%光强最有利于苗高和冠幅生长，而100%光强则有利于地径和复叶数的增长；在20%光强下，幼苗生长指标均极低，表明降香黄檀不耐荫。随着光照强度的减弱，叶绿素a、叶绿素b、叶绿素（a+b）含量均逐渐增加，叶绿素a/b比值则下降。100%和80%光强处理下降香黄檀幼苗叶片的最大净光合速率、光饱和点及光补偿点明显高于20%光强处理，表明弱光极不利于降香黄檀幼苗的生长。

关键词：光照强度；降香黄檀；生长；光合特性

中图分类号：S792.28 文献标识码：A

降香黄檀（Dalbergia odorifera T. Chen.） 别名花梨、香红木、香枝木、花梨木、黄花梨，为国家二级保护植物，其木材极其珍贵，是我国国家标准5属8类34种红木之一，排位仅次于紫檀类的一些珍贵红木，是我国最常见的珍贵红木品种[1]。

降香黄檀为碟形花科黄檀属树种，半落叶乔木，树高可达15～20m，胸径可达0.8m。降香黄檀是我国海南特有乔木的树种，属阳性树种，喜光，但幼树梢耐蔽荫；对土壤的要求不太严格，适应性很广，海南全岛海拔800m以下都可种植，尤其在肥沃的沙壤土上生长最好。自然生长常见于山脊、陡坡和岩石的贫瘠干旱地带[2]。广东、广西和福建南部也有零星引种，国外未有分布[1]。

降香黄檀是我国一种十分有发展前途的珍贵树种，其全身是宝，木材既是珍贵的红木商品材，可制作高档家具外[3]，还是名贵的中药材[4]，经济价值高，还可以作为生态园林绿化和岩溶石山造林的优良树种，具有较高的生态价值，因此，发展降香黄檀的前景广阔。但是，由于历史上对降香黄檀过度采伐利用和毁林开荒，成年植株几乎被砍伐殆尽，多数中龄树和幼树难以长大成材，资源受到严重破坏。目前在海南省各地虽有人工栽培，但产量较低，良种选育和丰产栽培技术的研究工作尚不成熟，还有许多生产技术问题尚未得到解决，研究内容有待进一步深入与完善。降香黄檀人工栽培的最大问题是生长速度缓慢，一般要培育几十年，甚至上百年才能采伐。故长期以来，我国的降香黄檀资源处于停滞或倒退状态，难以扩大丰产栽培[5]。因此，保护现有降香黄檀野生资源，大力发展降香黄檀人工栽培，具有重要的生态和经济意义。光是植物必需的资源之一，对植物的生长发育、生理生化及形态结构等方面有重要的作用[6]。降香黄檀人工栽培中，尤其是苗期栽培，光是一个重要的限制因子，目前，不同光照强度对降香黄檀幼苗的生长及光合特性的影响尚未见报道。本试验以当年生的降香黄檀实生苗为材料，探讨不同光照强度下幼苗的生长及光合生理特性的影响，了解其对不同光照环境的适应策略，为降香黄檀引种栽培及育苗技术提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 实验材料

实验材料为当年生降香黄檀种子发育的实生苗。挑选生长发育良好并大小较一致的降香黄檀幼苗30株，将其随机分为3组处理，每组处理10株幼苗，分别置于光照强度为100%（全光照），80%（一层遮荫网），20%（两层遮荫网）的环境下。3个处理的水肥及病虫管理措施一致。

1.2 生长指标的测定

遮荫处理后，每隔30d测定各处理幼苗的苗高、地径、冠幅并统计幼苗的复叶数。其中，苗高和冠幅用卷尺测量，地径用游标卡尺测量。

1.3 光合速率光强响应曲线的测定

处理第90d后，遮荫处理试验结束，用LI-6400便携式光合作用测定系统（Li-Cor Inc.，USA）测定降香黄檀幼苗叶片的光合作用光强响应曲线，测定时，每个处理选3株幼苗，每株选自顶端下的第4片复叶。LI-6400-02B红蓝光源提供不同强度的光合有效辐射，光合有效辐射（PFD）设定为：0、25、50、100、200、300、400、500、600、800、1000、1200、1400?moL/m2s，叶室温度控制在25℃，测定不同光强下叶片相应的净光合速率（Pn）。以PFD 为横坐标，Pn为纵坐标绘制光合作用光响应曲线，根据光强响应曲线求得3个处理幼苗叶片的最大净光合速率（Pmax），光合作用的光饱和光强（LSP）及光合作用的光补偿点（LCP，Pn为0时的光强）。

1.4 叶绿素含量测定

采用 80%丙酮浸提法[6]测定，每处理重复3次，取平均值。取各处理取距植株顶端第3、4片复叶，用蒸馏水洗净，并吸干水分，去掉叶中脉，称取0.1g；研钵中加少许的碳酸钙、石英砂和少许80%丙酮，将匀浆液用漏斗过滤到25mL的容量瓶中，用丙酮定容到25mL，摇匀；测定以80%丙酮为对照，测各叶绿素提取液在波长663nm和645nm的光密度值，根据公式：Ca= 12.27×OD663-2.69×OD645、Cb=22.9×OD645-4.86×OD663计算出叶绿素a、叶绿素b及叶绿素a+b含量。

1.5 数据处理

用Excel进行了原始数据的统计分析并绘制图表。

2 结果与分析

2.1 不同光照强度对降香黄檀幼苗苗高生长的影响

由图1可知，降香黄檀幼苗苗高生长量表现为80%光强﹥100%光强﹥20%光强。幼苗在遮荫处理的前30d内，各苗高的差异不明显；处理30d后，20%光强条件下幼苗苗高生长减缓，明显低于其他2组处理。幼苗在遮荫处理的前30d，各处理间苗高生长差异不显著；在第60～90d生长期内，80%光强和100%光照之间苗高没有显著差异，但与20%光强的均有显著差异。在第90d，苗高生长量最大为80%光强（58.5cm），比生长量最小的20%光强（32.8cm）大25.7cm。由此可知，不同光强对降香黄檀幼苗苗高生长的影响是一个逐渐积累的过程。

图1 不同光强对降香黄檀幼苗苗高生长动态

2.2 不同光强对降香黄檀幼苗地径生长的影响

强光照有利于幼苗地径的生长，各处理地径的生长总体表现为100%光强﹥80%光强﹥20%光强（见图2）。100%光强与80%光强的地径差异不显著，但与20%光强相比，差异显著。试验结束后以100%光强的生长量为最大（0.95cm），20%光强的地径生长量为最小（0.53cm），二者相差0.42cm。在弱光下降香黄檀幼苗的地径生长较差，主要是由于在很弱的光强下幼苗光合作用减弱，合成有机物少；幼苗为了捕捉更多的光能，还利用有限的营养物质进行苗高生长，从而抑制了地径的生长。

图 2 不同光强对降香黄檀幼苗地径生长动态

2.3 不同光强对降香黄檀幼苗冠幅生长的影响

冠幅是植物侧向生长能力，扩大生长空间的决定因子。由图3可见，80%光照有利于幼苗冠幅的生长，试验结束时测得，幼苗冠幅生长量表现为80%光强﹥100%光强﹥20%光强。另从图3中可看出，100%光强和80%光强条件下的幼苗冠幅生长比较稳定，在试验处理时间内一直都呈现上升趋势，而20%光强的幼苗冠幅在遮光处理的前30d，先是呈上升趋势，而从第30d开始，20%光强的幼苗冠幅生长量则稍有减缓趋势，60d后其又开始呈现上升趋势，冠幅的扩展度明显低于80%光强和100%光强处理的。在第90d，苗冠幅生长量最大为80%光强（38.8cm），比生长量最小的20%光强（32.3cm）大6.5cm。

图3 不同光强下降香黄檀幼苗冠幅生长动态

2.4 不同光强对降香黄檀幼苗复叶数的影响

如图4所示，光强处理结束后（第90d），100%光强和80%光强的植株平均复叶数分别为18和17，2者没有显著差异，而20%光强生境下植株复叶数只有9，与前2者相比差异明显。弱的光强下极不利于降香黄檀幼苗的生长。

图4 不同光强对降香黄檀幼苗复叶数的影响

2.5 不同光强对降香黄檀叶片光合特性的影响

生长在100%光照和80%光强处理下的降香黄檀幼苗叶片光合速率对光照强度变化的响应曲线相近，而在20%光强下降香黄檀幼苗叶片光合-光强响应曲线与前两者有显著差别（见图5）。由表1可看出，在不同光强下幼苗的最大净光合速率和光补偿点随着光强的减弱而减小，100%光强和80%光强处理下的光饱和点相同，最大净光合速率差异不明显，而在20%光强下，降香黄檀幼苗叶片的最大净光合速率、光饱和点、光补偿点参数则显著降低。

最大净光合速率代表植物潜在的光合能力，决定了植物物质积累能力的高低，在一定程度上也决定了植物生长的快慢。生长在20%光强生境中，幼苗光合作用处于光饥饿状态，光合积累非常有限。100%和80%光强生境下，幼苗叶片的光合能力可得到较好的发挥。

图5 不同光强下降香黄檀叶片光合—光强响应曲线

表1 不同光强处理对降香黄檀叶片光合参数的影响

处理 最大净光合速率

Pmax/ （?mol·m-2s-1） 光饱和点

LSP/（?mol·m-2s-1） 光补偿点

LCP/（?mol·m-2s-1）

100%光强 6.03 600 14.35

80%光强 5.76 600 11.52

20%光强 2.48 200 2.80

2.6 不同光强对降香黄檀幼苗叶绿素含量的影响

叶绿素是植物进行光合作用原初反应的光能“捕获器”，同时以在光能传递与转换中起着重要的作用。叶绿素的含量影响着苗木的光合作用的能力与生长，其含量是植物对光强反应敏感性的重要指标[7]。从表2可看出，随着光强的减弱，降香黄檀幼苗的叶绿素a、叶绿素b及叶绿素a+b含量均逐渐增加，此为适当遮阳可防止强光破坏，有利于叶绿素的合成。在弱光下，叶绿素含量继续增加是植物对弱光环境的一种生理适应，有利于吸收较多的光能供光合需要[8]。随着光强的降低，叶绿素a/b比值表现为逐渐下降的趋势，表明叶绿素b相对上升幅度要高于叶绿素a，即说明了光强降低，更有利于叶绿素b的合成。

表2 不同光强对幼苗叶绿素含量的影响

处理 叶绿素a含量

/（mg·g-1FW） 叶绿素b含量

/（mg·g-1FW） 叶绿素a+b含量

/（mg·g-1FW） 叶绿素a/b

100%光强 2.779±0.167 0.672±0.038 3.451±0.224 4.135±0.104

80%光强 3.441±0.089 0.901±0.065 4.342±0.319 3.817±0.111

20%光强 4.940±0.145 1.427±0.090 6.367±0.187 3.462±0.126

3 结语

光是植物进行光合作用的基础。研究表明，光强对植物生长、形态建成、光合作用、物质代谢及基因表达等均有调控作用[9]。降香黄檀幼苗生长受不同光照强度的影响，试验结果表明，80%光照最有利于苗高和冠幅生长，而100%光照则有利于地径和复叶数的增长。降香黄檀属于喜光树种，在弱光强下（20%光强），各生长指标均低，说明降香黄檀幼苗在过度荫蔽下长势极弱。

普遍认为弱光下生长的植物叶绿素含量增加，且叶绿素b的含量增加幅度更大[10]，本试验结果也有相同的结论。遮荫后幼苗叶绿素含量呈上升趋势，可能是遮荫后光强减弱，光合效率降低，而植物为适应弱光，必须通过增加叶绿素含量来弥补光合作用中“质”的不足。因叶绿素b的含量在蓝紫光部分的吸收带较宽，所以当叶绿素b的含量相对提高（即叶绿素a/b比值降低），可使植物提高蓝紫光的利用效率[11]。

3个处理100%光强、80%光强、20%光强的光饱和点（LSP）分别为600、600、200 ?molm-2s-1、光补偿点（LCP）依次为14.35、11.52、2.80 ?molm-2s-1，与典型阳生植物LSP（360～900?molm-2s-1）、LCP（9～27?molm-2s-1）[12]相比，100%光强与80%光强处理的幼苗表现为阳性植物的特性，20%光强处理的幼苗则表现为阴性植物的特性。20%光强生境下，光强有限，降香黄檀幼苗为适应生境，降低光补偿点，能更充分利用极低强度光。

本试验光强处理时间在6～9月份间， 8月下旬，观察到约1/3，100%光强处理的幼苗顶梢嫩叶被轻微灼伤，7、8月份光照辐射极强，且午间强光持续时间长，对嫩叶有伤害作用，故影响到幼苗的苗高和冠幅生长。因此，在光照强的夏季应对降香黄檀当年生的实生苗午间进行适度遮荫处理，防止夏季高光对幼苗的破坏，提高苗木的品质。

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作者简介：李芸瑛（1964-），女，硕士，副教授。研究方向：植物生理生态。