CBL家族在植物逆境胁迫响应和生长发育中的作用
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摘要 钙离子作为第二信使，参与植物体中生长发育和逆境胁迫的调节。钙调磷酸酶B类似蛋白cbls作为钙离子感受器，通过与其互作蛋白激酶作用解密钙信号。CBLs在植物逆境胁迫以及生长发育调控方面起重要作用；近年来，这方面研究工作取得了重要进展。针对CBL家族结构特征及其在植物逆境胁迫和生长发育中的调控作用进行简要概述。
中图分类号 Q943.2 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2013）05-0230-02
在植物中，病原体的入侵、植物激素、逆境等引起细胞内的钙离子的变化，钙离子的时空变化被称作“钙信号”。钙信号通过各种钙离子结合蛋白传递给转运蛋白、细胞结构蛋白、代谢酶、信号蛋白和转录因子等，从而产生引起植物生理变化的反应[1]。根据结构和功能的差异，钙离子结合蛋白可以划分为钙调蛋白（CaM）、钙调蛋白类似蛋白（CHLs）、神经钙调蛋白B（CNB）、CNB同源蛋白（CHPs）和神经元钙离子感受器（NCS）等。钙离子结合蛋白又称作钙离子感受器，分为响应型和依赖性钙离子感受器。前者既能结合Ca2+，又具有激酶活性，如钙离子依赖性蛋白激酶（CDPKs）；而后者只能结合Ca2+，并与特异的蛋白激酶互作后才能传递钙信号，如钙调磷酸酶B类似蛋白CBLs[2]。现就CBL家族的结构特征及其在植物逆境胁迫和生长发育中的调控作用进行介绍。
1 CBL家族的结构特征
CBL基因最初是从拟南芥中克隆获得的。由于CBL蛋白同酵母中的钙调磷酸酶 B（CNB）和动物里的神经细胞钙传感器（neuronal calcium sensor，NCS）有极高的同源性而被命名为钙调磷酸酶B类似蛋白[3]。CBL与CNB、NCS的结构一样，多肽链折叠成2个球状的结构域，中间被1个短的连接区域隔断。CBL作为钙感受器，具有典型的结合Ca2+结构域，即EF手臂（EF-hand）。一般每个CBL含有4个变异程度不等的EF-hand。每一个EF手型结构有典型的螺旋-环-螺旋的结构域，这个环是由12个氨基酸残基组成的，1（X）、3（Y）、5（Z）、7（-Y）、9（-X）和12（-Z）位置上的氨基酸残基对钙离子的结合是非常重要的，可以作为钙离子结合位点[3]。在拟南芥CBL家族中，成员AtCBL1、AtCBL4、AtCBL5和AtCBL9的N-端具有豆蔻酰化结构域，而其他成员没有该结构特点（图1）。
2 CBL家族在植物逆境胁迫响应和生长发育中的作用
2.1 CBL家族在植物逆境胁迫响应中的作用
目前，以模式植物拟南芥为主的响应逆境胁迫（高盐、低K+和高pH值）的CBL-CIPK信号系统的调控机制已初步阐明（图2）。不同的CBLs可能参与同一种逆境胁迫，如CBL4和CBL10均参与高盐胁迫响应；也有同一CBL参与不同逆境胁迫响应，如CBL1参与冷、干旱和低K+等不同胁迫响应。迄今为止，只有部分CBL的生物学功能得到解析。现就CBLs在高盐等逆境胁迫响应中的作用进行简单介绍。
2.1.1 CBLs对盐胁迫的应答。目前研究表明，CBL1、CBL4和CBL10参与植物盐胁迫的应答。拟南芥AtCBL4/SOS3-AtCIPK24/SOS2-SOS1调控通路是目前研究得相对比较深入的CBL-CIPK系统，参与植物体内盐胁迫的调节。CBL4-CIPK24复合体调节下游的钠氢泵SOS1，从而调控植物的耐盐性[3]。CBL10也能与CIPK24互作，主要调控地上部（茎和叶）Na+平衡，而CBL4主要调控植物根部的耐盐性[4-5]， CBL4/SOS3和CBL10都能不可逆地激活SOS2，反之，SOS2能够磷酸化CBL10的C端，但是不能磷酸化CBL4[6]。此外，SOS耐盐信号途径还通过SOS1与RCD1蛋白作用，应答由盐害引起的氧化胁迫[7]。有研究表明CBL1与CIPK24互作，但其如何参与高盐胁迫的调控，目前还不清楚。
研究表明，SOS途径在不同植物中具有保守性，水稻、番茄等中的同源体CBL4和CBL10也被证明调控植物的耐盐性[8]。在非模式植物中其他CBL也参与耐盐性的调控，如OsCBL8，其过表达水稻植株的抗盐性增强[9]。
2.1.2 CBLs在其他逆境胁迫应答中的作用。通过对CBL1突变体的研究发现，CBL1与CIPK7互作对冷胁迫进行调节[10]。另外，通过分析CBL1过表达植株发现，CBL1通过减少蒸腾从而减少水分的流失使植物达到抗干旱[11]。CBL1还参与K+平衡的调控，CBL1和CBL9都能够与CIPK23互作，CBL1/CBL9-CIPK23-AKT1构成了响应低K+胁迫的调控通路[12]。这些研究表明CBL1参与多种逆境胁迫的调控。尽管CBL1同CBL9的氨基酸序列高度同源，在功能有一定的冗余。但二者在功能上也有一定的区别，主要表现在参与ABA的调控，CBL9可与CIPK3互作在种子萌发阶段参与ABA的调控[13]。CBL2参与酸碱平衡的调控，与CIPK11及质膜ATPase构成响应酸碱平衡的调控通路[14]。CBL3也参与K+平衡的调控，与CIPK9及AKT1构成另一条响应低K+调控通路[15]。CBL4与CIPK6互作，形成复合体，磷酸化AKT2进一步实现调控K+平衡[16]。CBL5可增强植株的抗旱性和耐盐性[17]。
在其他物种中也发现CBL可以应对多种胁迫。在豌豆中发现一个与AtCBL3高度同源PsCBL，能够与PsCIPK互作应答高盐、冷、伤害和水杨酸引起的逆境胁迫[18]。在沙冬青中发现AmCBL1参与了盐和温度胁迫的调节[19]。在玉米中发现能够与ZmCBL3，ZmCBL4，ZmCBL5，ZmCBL8进行互作的ZmCIPK16对PEG、NaCl、ABA、脱水、高温和干旱逆境胁迫都有响应[20]。
2.2 CBL家族在植物生长发育中的作用
在棉花中，通过酵母双杂交、共表达和蛋白互作证明GhCBL2/3二者均能够与GhCIPK1互作，并参与棉花纤维细胞的伸长[21]。在拟南芥中，通过对CBL2在花粉管中的研究发现，CBL2过表达能够抑制花粉管的伸长和去极化[22]。在四季豆中，5个PvCBLs参与了种子的发育过程[23]。水稻OsCBL2被GA诱导后在糊粉层中的表达量上升，能促进大麦糊粉层的液泡的形成[24]。
3 展望
CBLs作为钙离子感受器，在结合钙信号、传递信号而使植物产生适应性调节方面起了重要作用。近年来，CBL-CIPK信号系统在模式植物中研究的较多，取得了可喜进展。目前已鉴定出响应多种胁迫的CBL-CIPK调控途径，而且不断丰富、发展。但CBL-CIPK如何响应干旱胁迫的调控机制仍然不清楚，以及在高盐胁迫下CBL-CIPK如何协同调控K+/Na+平衡还不能够完全解释。此外，在模式植物中鉴定出的有关植物生长发育和生物逆境胁迫响应的CBL/CIPK信号成分还十分有限，有待于鉴定和发掘更多的CBL参与的信号通路。
越来越多的证据表明，CBLs作为钙离子感受器，其中的一个成员不止传递一种信号，它可能参与多种信号的传递，包括不同胁迫或生长发育；而且某一逆境胁迫可能分解成不同的信号作用于不同的CBLs。可见，CBL功能具有复杂性和多样性。另外，随着研究的深入，发现CBL可以不依赖于CIPK而直接与下游响应蛋白直接互作，该研究结果打破了先前一直被认为只有CBLs与CIPKs互作才可以调控下游靶蛋白的认识。这可能是由于酵母双杂交技术的局限性所导致的。相信随技术的不断进步，CBL在植物逆境胁迫响应和生长发育中的作用机制还将有新的发现。
4 参考文献
[1] 张成伟.玉米ZmCIPK31基因的克隆和功能分析[D].北京：中国农业科学院，2009.
[2] 张俊文，魏建华，王宏芝，等.CBL-CIPK信号系统在植物应答逆境胁迫中的作用与机制[J].自然科学进展，2008，18（8）：847-855.
[3] BATISTI O， KUDLA J. Plant calcineurin B-like proteins and their interacting protein kinases[J].Biochimica et Biophysica Acta，2009（1793）：985-992.
[4] HASHIMOTO K， ECKERT C， ANSCHüTZ U， et al.Phosphorylation of Calcineurin B-like（CBL）Calcium Sensor Proteins by Their CBL-interacting Protein Kinases（CIPKs）Is Required for Full Activity of CBL-CIPK Complexes toward Their Target Proteins[J]. The Journal of Biological Chemistry， 2012（287）：7956-7968.
[5] QUAN Ruidang，LIN Huixin，MENDOZA I，et al. SCABP8/CBL10，a Putative Calcium Sensor，Interacts with the Protein Kinase SOS2 to Protect Arabidopsis Shoots from Salt Stress[J/OL].The Plant Cell Preview，：2007，American Society of Plant Biologists.
[6] LIN Huixin，YANG Yongqing，QUAN Ruidang，et al.Phosp-horylation of SOS3-LIKE CALCIUM BINDING PROTEIN8 by SOS2 Protein Kinase Stabilizes Their Protein Complex and Regulates Salt Tolerance in Arabidopsis[J]. The Plant Cell， 2007（ 21）：1607-1619.
[7] KATIYAR-AGARWAL S，ZHU J，KIM K，et al. The plasma membrane Na+/H+ antiporter SOS1 interacts with RCD1 and functions in oxidative stress tolerance in Arabidopsis[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2006（49）：103.
[8] BELVER A，OL？魱AS R， HUERTAS R，et al.Involvement of SlSOS2 in tomato salt tolerance[J]. Bioengineered， 2012（3-5）：298-302.
[9] GU Zhimin，MA Baojun，JIANG Yan，et al. Expression analysis of the calcineurin B-like gene family in rice（Oryza sativa L.）under environmental
stresses[J].Gene，2008（415）：1-12.
[10] HUANG Conglin，DING Shuo，ZHANG Hua，et al. CIPK7 is involved in cold response by interacting with CBL1 in Arabidopsis thaliana[J]. Plant Science，2011（181）：57-64.
[11] CHEONG Y H ， KIM K N，GIRDHAR K， et al. CBL1，a Calcium Sensor That Differentially Regulates Salt， Drought， and Cold Responses in Arabi-dopsis[J]. The Plant Cell，2011（15）：1833-1845.
[12] XU Jiang， LI Haodong， CHEN Liqing，et al.A Protein Kinase， Interacting with Two Calcineurin B-like Proteins，Regulates K+ Transporter AKT1 in Arabidopsis[J]. Cell，2006（125）：1347-1360.
[13] GREFEN C ， BLATT M R.Do Calcineurin B-Like Proteins Interact Independently of the Serine Threonine Kinase CIPK23 with the K+ Channel AKT1？ Lessons Learned from a Ménage à Trois[J].Plant Physiology，2012（159）：915-919.
[14] FUGLSANG A T， YAN Guo， TRACEY A，et al. Arabidopsis Protein Kinase PKS5 Inhibits the Plasma Membrane H+-ATPase by Preventing Interaction with 14-3-3 Protein[J]. The Plant Cell， 2007（19）： 1617-1634.
[15] LIU Lili，REN Huimin，CHEN Liqing，et al.A protein kinase CIPK9 interacts with calcium sensor CBL3 and regulates K+ homeostasis under low-K+ stress in Arabidopsis[J/OL].Plant Physio-logy Preview，October 29，2012.
[16] HELD K，PASCAUD F，ECKERT C，et al.Calciu-dependent modulation and plasma membrane targeting of the AKT2 potassium channel by the CBL4/CIPK6 calcium sensor/protein kinase complex Preview[J].Cell Research，2011（21）：1116-1130.
[17] CHEONG Y H，SUNG S J，KIM B G，et al.Constitutive Overexpression of the Calcium Sensor CBL5 Confers Osmotic or Drought Stress Tolerance in Arabidopsis Preview[J]. Mol Cells， 2010（29）：159-165.
[18] MAHAJAN S，SOPORY S K，TUTEJA N. Cloning and characterization of CBL-CIPK signalling components from a legume（Pisum sativum）[J]. FEBS J ，2006，273（5）：907-925.
[19] CHEN Jinhuan，SUN Yan，SUN Fang，et al. Tobacco plants ectopically expressing the Ammopiptanthus mongolicus AmCBL1 gene display enhanced tolerance to multiple abiotic stresses[J]. Plant Growth Regul，2011（63）：259-269.
[20] ZHAO Jinfeng，SUN Zhenfei，ZHENG Jun，et al.Cloning and characte-rization of a novel CBL-interacting protein kinase from maize[J]. Plant Mol Biol，2009（69）：661-674.
[21] GAO Peng，ZHAO Piming，WANG Juan，et al. Co-expression and preferential interaction between two calcineurin B-like proteins and a CBL-interacting protein kinase from cotton[J].Plant Physiology and Biochemistry， 2008（46）：935-940.
[22] ZHOU Liming，FU Ying，YANG Zhenbiao.A Genome-wide Functional Characterization of Arabidopsis Regulatory Calcium Sensors in Pollen Tubes[J].Journal of Integrative Plant Biology，2009，51（8）：751-761.
[23] HAMADA S，SEIKI Y，WATANABE K，et al. Expression and interac-tion of the CBLs and CIPKs from immature seeds of kidney bean（Phaseolus vulgaris L.）[J]. Phytochemistry，2009（70）：501-507.
[24] HWANG Y S，BETHKE P C，CHEONG Y H，et al. A Gibberellin-Regulated Calcineurin B in Rice Localizes to the Tonoplast and Is Implicated in Vacuole Function[J].Plant Physiology，2005（138）：1347-1358.