植物效益关键论

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摘 要：绿叶（叶绿素）是植物光合作用的重要器官，制造有机物质的载体，作物产量形成的基础。因此，如何充分发挥绿叶的光合功能，是植物效益最大化的关键；围绕着发挥绿叶光合功能的技术，就成为关键技术。在植物效益关键期，采取关键技术措施，可以取得事半功倍的效果。与此同时，绿叶也是构成植物庇荫的主要因素，尤其在作物封行和林木密郁闭之后。而一切关键技术措施的实施，其目的在于减少无效绿叶，使植物群体各生长阶段的有效绿叶面积达到或接近最大值，这是发挥绿叶光合功能，提高植物效益的前提。

关键词：植物效益；共性关键；绿叶光合功能；作物群体漏光率；乔木群体郁闭度

中图分类号 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2013）13-37-05

On the Key of Plant Efficiency

Du Hongbin

（Science and Technology Association of Xinchang County，Xinchang 312500，China）

Abstract：Green leaves （chlorophyll）are vital organs of plant photosynthesis as well as sources of organic substance production and bases of crop yields.Therefore，it is essential to bring into full play the photosynthetic function of green leaves.The techniques for this application are so-called key techniques.Application of these key techniques during the critical period of plant efficiency helps to achieve maximum results with little effort.Meanwhile，green leaves are also the principal factor of shade formation，especially when crops have formed full shade between lines and/or forests have closed canopy.The ultimate objective of application of any key technique is to reduce ineffective leaves and to maximize the effective leaf area of the plant population on their each growth stage.This is the prerequisite for enabling leaf photosynthetic function and increasing plant efficiency.

Key words：Plant efficiency；Common key；Leaf Photosynthetic function；Light leakage rate of a crop colony；Crown density of a tree colony

本文的植物系指绿色植物；植物效益是指绿色植物的空间效益[1-3]。

绿色植物体内含有叶绿素，并大量存在于叶子等器官中。绿色植物的最大特点是能够进行光合作用。所谓光合作用，就是绿色植物利用太阳能将二氧化碳和水转化为碳水化合物并释放出氧气的过程。它是构成植物和作物产量的决定因素[4]。

在光合作用诸要素中，阳光可以比喻为原动力，绿叶是器官和载体，二氧化碳和水是原材料，三者缺一不可。其中，原动力（阳光）和载体（绿叶），互为条件。绿叶（叶绿素）是内因，没有绿叶，光合作用失去载体，根本不能进行。阳光虽然是外因，但却很重要。没有阳光，或在遮蔽下的绿叶，光合作用就失去了原动力，也不能进行。

由此可知，如果人类能够同时满足光合作用各条件，那么绿色植物的空间效益，就可以得到大幅度提高。但在目前情况下，欲要完全满足这些条件，是不大可能的[5]。

现着重就光合作用内因――绿叶功能，及其与阳光的关系进行探讨。

1 植物效益之形式

根据人类需求，各种植物的空间效益体现形式也有区别。例如，水稻和小麦，主要体现为谷物产量；果树主要看果实或种子产量；茶树和烤烟，看其叶子产量；甘薯和马铃薯，体现在地下块茎；叶菜类，以全身生物量计（除根部外）；甘蔗，看其茎干产量多少；用材林，则是树干蓄积量的大小；笋用竹林，以产笋量衡量；花卉，视其观赏价值如何；生态公益林，以维护和改善生态环境、保护生态平衡、保护生物多样性等满足人类社会的生态、社会需求和可持续发展为主体功能，如此等等。绿色植物空间效益的体现形式不同，所采取的栽培技术措施也各异[5]。

2 植物效益之共性关键

2.1 绿叶――光合作用的主要器官 绿叶是植物光合作用的主要器官，因为叶绿素大量存在于绿叶中，如蔬菜中的叶菜类、水稻、小麦、玉米、苦丁茶（大叶冬青）和香樟等，绝大多数绿色植物，主要是通过绿叶进行光合作用的。

如前所述，光合作用是绿色植物吸收太阳光能，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放出氧气的过程[6]。可以用下式表示：

光能

6CO2 +6H2O―――C6H12O6+6O2

叶绿素

绿叶的光合作用功能简称绿叶光合功能或绿叶功能。从上式可以看出，绿色植物通过绿叶的光合作用，成为有机物制造的源泉，构成植物效益的基础。因此，充分发挥绿叶的光合功能，提高光合作用效率，是提高绿色植物效益的共性关键，即关键所在。

2.2 绿叶的构造与功能 一般叶片形状是扁平的，上下表皮之间是叶肉。用显微镜观察，可以看到它的构成细胞中，含有许多扁圆形的绿色颗粒――叶绿体，光合作用就是在这里进行的。在植物的叶片中，叶肉通常可分为两部分：接近上表皮的栅栏细胞层，排列整齐，便于大量吸收光能进行光合作用；接近下表皮的为海绵细胞层，排列疏松，细胞间有很大空隙，便于由气孔进入的空气迅速达到内部。

在叶肉内有叶脉（多为平行脉和网状脉），叶脉是叶片输入大量水分、少量矿物质和输出光合作用产物――有机物质的要道。绿叶的功能很象一个加工厂：吸收太阳光取得原动力，原料（二氧化碳和水）自外面而来，产品（碳水化合物）又送到植株各部分去[7]。

2.3 其他具光合功能的器官 叶绿体普遍存在于绿色植物体中，主要存在于叶子中，但也有少部分植物，叶绿体主要存在于叶子之外的其他器官中。如木贼草、仙人掌和荸荠等，叶绿体存在于茎中。存在于枝条中或茎叶不分的有木麻黄、柳杉、柏木和芦笋等。油菜等植物比较特殊，在花期之前，光合作用的主要器官是叶子，始花后叶片逐渐减少，直至后期由角果（皮）替代绿叶，成为光合作用的主要器官和载体，并与油菜产量高低密切相关。

2.4 光能利用率的重要标志 植物光能利用率，指的是单位地面上植物光合作用累积的有机物所含能量占照射在同一地面上日光能量的百分率。而叶面积系数LAI和冠层表面积系数CSAC，是衡量植物光能利用率的重要标志[8]。在一定条件下，LAI和CSAC与植物效益成正比关系。也就是说，LAI和CSAC越高，植物效益越高，反之亦然。

吉林大学作物研究中心，以4个玉米品种为试验材料，比较研究了紧凑型玉米和平展型玉米单株叶面积、群体叶面积指数、光合速率以及产量和产量构成因素的关系。结果表明：4个玉米品种在最适种植密度下LAI和光合速率在整个生育期平均呈单峰曲线变化；LAI于灌浆期达到最大值，且2个紧凑型玉米品种大于2个平展型玉米品种[9]。少数植物种，光合作用主要载体并非绿叶，而是其他器官。例如油菜在花期以后，主要靠角果（皮）。其角果皮面积系数PAI与干物质积累和产量呈显著线性正相关[10]。

带状栽植的茶园，采摘面修剪成半园形的，要比修剪成平顶形的冠层表面积约多50%左右，故能增产。又如发明专利公开号为CN1965626A的《一种带状栽植苦丁茶园的修剪方法》，树冠修剪成梯形的，比修剪成平顶地毯式的CSAC增大1～2.1倍，单产比对照提高115%～150%[11]。

3 提高植物效益之关键技术

围绕着充分发挥绿叶光合功能的技术，就是提高植物效益的关键技术[11]。

3.1 选择优良品种 优良品种是指遗传特性符合农业生产的要求，具有光能利用率高、品质好、产量高、抗性强、生育期适宜、适应性广等特点的品种。例如玉米要选择紧凑株型品种[9]；水稻超高产群体必定是直立叶群体[12]，在浙江地区水稻宜选用“甬优12”等，紫蕃薯可选用浙薯6025、金玉等“迷你”品种；用材林母树选优，要求树干通直、枝条细短、自然整枝好、树冠窄长的单株[13]，如此等等。

随着社会发展和人类需求的提高，优良品种的概念也在不断变化。过去是优良品种，现在不一定是；现在的优良品种，将来不一定再是，势必不断出现新的优良品种。要因地因时制宜地选择优良品种。

3.2 播种或栽植时的关键技术

播种或栽植时的关键技术，有间作套作、林木混交、群体栽植、设施栽培等。现就群体栽植、设施栽培举例说明。

3.2.1 高位植物的群体栽植 拟把植株成熟期的高度超过50cm的植物，称之为高位植物。高位植物特点是能从较高空间截获太阳光，其冠层表面积系数CSAC通常大于2.0，最高达20.0以上。其中乔木树种，更具高度优势。最高的树木植株可达100m，产量很高。在速生用材林中的高产林分，每hm2产出的生物量，可达数百吨乃至近千吨。这是任何农作物和其他绿色植物所不能比拟的[1]。

在高位植物群体的边缘，由于阳光充足，没有侧方庇荫，植株有效绿叶比例大，因而产量较高。也就是说，高位植物具有边缘优势，这种边缘优势源自高度优势。群体栽植是对这种边缘优势的模仿，是高位植物提高空间效益的有效技术措施之一[1-2]。群体栽植是指以多株幼苗（或种子）为小群体单元，且行间（小群体间距）距离和株间距离不相等的栽植方法。其主要栽植方法有丛状栽植方式和带状栽植方式等[11、15]。

例如玉米宽窄行栽植。根据吉林省农科院综合研究所试验，玉米宽窄行种植与现行耕作法相比，1hm2生产费用降低510～560元，生产成本降低20%，5a试验结果平均增产14.6%[15]。

又如，浙江省新昌县林科所，在该县红旗乡东宅村徐惠北等户，用宽行密株和宽窄行的方式，营造杉木丰产林0.093 3hm2，9a生林平均667产蓄积量达15.348 0m3（其中保留木7.681 7m3，间伐木7.666 3m3）；平均每年667m2产蓄积量1.705 3m3，创杉木幼林高产记录[15]。

但是，高位植物也有其短处，除秧苗期外，一般不适宜于设施栽培。因为其植株较高，生命周期长，较难控制；栽植密度小，植株间距大，土地利用率不高；侧方庇荫和上方庇荫严重，有效绿叶比例较低。故若进行设施栽培，所化成本较高[2]。

3.2.2 低位植物的设施栽培 拟把植株成熟时的高度在50cm以下（含50cm）的植物，称之为低位植物。低位植物只能从地面和低空截获太阳光[2]。它没有高度优势，只有低位劣势；高位植物的优势，正是低位植物的劣势。低位植物的冠层表面积系数CSAC较小，通常最大值不会超过1.5，越是低矮的植物，越是接近于1.0，如草皮、绿萍等。因此，低位植物欲向较高空间索取效益，势必改变其生长方式才行，其中包括设施栽培。

低位植物也有其长处。主要体现在植株矮小，生长周期短，老年叶少，有效绿叶比例高；低位植物基本上不存在或很少存在垂直庇荫，没有或很少有侧方庇荫；无效绿叶很少。这就为设施栽培提供了必要条件和可能性。低位植物和高位植物幼苗期（如水稻工厂化育秧），适宜设施栽培，其中包括多层式、立柱式和墙壁式栽培等。设施栽培可以较好地满足低位植物光合作用3条件：光能可用白炽灯等增补，光量和光照时间根据植物种不同特性而定；绿叶面积和叶面积系数LAI可以轻松地提高数倍；二氧化碳和水则由供给装置自动控制。因此，产量能得到大幅度提高，实现低位植物从劣势向优势转变[16]。

例如，浙江省嵊泗县菜园镇石柱村的翁光裕，于2011年9月份，尝试了草莓的分层栽培，使得大棚产量大大提高，667m2产草莓达到2 500kg。翁光裕的大棚分3层：第一层以地面为基础，第二层距地面0.8m，第三层距离地面约1.5m。每层使用有机质无土栽培。还在智能大棚里装了36盏白炽灯，用来提高棚内温度，更重要的是保证底层草莓的光照量。分层栽培提高了土地利用率，按600建筑面积计算，实际使用面积可达到1 800m2 [17]。

又如以色列是个土地贫瘠、资源短缺的人口小国。其国土面积50%为不毛之地，只有不到20%的土地是可耕地。面对恶劣的自然环境，加上阿以冲突持续不断的动乱环境，以色列却应用设施农业和依托科技进步，创造了“沙漠奇迹”。10多年来，农业总产值年增长率始终保持在15%以上，粮食已基本自给，水果、蔬菜和花卉除了满足国内需要外，出口额比过去增长了12倍[18]。

3.3 播种或栽植后的关键技术 在植物生长过程中，关键技术措施有很多，诸如秧苗移植、间苗间伐、生长方式改变、纵向修剪、疏枝修剪、保绿叶防病虫、减少无效绿叶、控制植株高度和化学调控等。现仅举其中3例。

3.3.1 秧苗移植 植物秧苗阶段有一定的时效性，到时群体植株达到封行或接近封行，务必进行定植或移植。例如水稻机插秧秧龄为30d左右，抛秧的秧龄为40d左右，水育秧的秧龄为50d左右。又如杉木1a实生苗，通常于次春提供植树造林，成活率较高（可达95%以上）。但若用2a生留床苗造林，根据浙江省新昌县小将林场和嵊州市南山水库林场的经验，成活率很低，只有30%左右。因为2a留床苗，郁闭度早已达到1.0，植株下半部分枝叶枯死，地下部分没有新根。只有利用经过移植培育的2a生移植苗造林，才能取得较高的造林成活率[2]。

3.3.2 改变生长方式 以藤本植物为例。浙江省嘉兴市南湖区大桥镇，在春季网纹甜瓜生产中，采用大棚立体栽培，搭架引蔓，用吊绳法，每蔓上下固定一根绳子，待蔓长至10～12节时，将蔓引上。也可用小竹竿立柱，每蔓一根小竹竿。采用这种大棚立体栽培，与普通大棚栽培相比，种植株数可增加50%，从而使产量得到大幅度提高。网纹甜瓜667m2一般产瓜1 400kg左右，但该镇近年来开展大棚立体栽培，产量明显提高，667m2产瓜高的达2 700kg，平均在2 400kg左右[19]。其他习惯上匐地生长的藤本作物，如甘薯等种植也采取类似技术措施[20]。

绿色植物茎的4种基本形态中，除直立茎外的其他3种茎形态（植物），通称为藤本植物。部分藤本植物，从原来习惯上匍匐蔓生状态，改变为直立的生长方式，由于植株占地面积大大减少，LAI大幅度增加，并能从较高空间截获太阳光，故能显著增产[3]。

3.3.3 化学调控 棉花全程化学调控技术，可以说是栽培植物中的典型。化学调控能合理调整棉花株型，合理调整营养生长和生殖生长的矛盾。如在蕾铃期，通常情况下蕾期和花铃期的化学调节以控为主，目的是延缓地上部茎、枝叶营养生长，使主茎和果枝节间变短，加快花芽分化。当棉花7～8片真叶时，棉苗生长偏旺时，每667m2用缩节胺0.5～1g兑水25kg，进行叶面喷雾，随后每隔10～15d，按照“前轻后重，少量多次”的原则，看苗、看天、看地进行化调。但在遇干旱或渍涝灾害棉花生长严重受阻时，结合水肥管理，化学调节以促为主[21]。

4 植物效益之关键期

4.1 关键期含义 植物效益关键期，就是作物成苗群体接近封行或乔木成林群体接近密郁闭，但尚未封行和密郁闭的某一时段，被阳光照射的绿叶面积和CSAC最大，绿叶制造的有机物最多，植物生长也最快的时期。该时段正好处于绿叶和阳光最佳平衡点，即处于漏光率拐点或郁闭度拐点附近（左右）。

作物效益关键期的群体漏光率拐点曲线如图1所示。从图中可以看出，越是低矮作物，其漏光率拐点越低，最低接近于1%。越是高大作物，其漏光率拐点越高，可以达到20%～30%。其中草皮、绿萍等，漏光率拐点为0%，水稻约5%，大多数作物漏光率拐点在10%以下，高秆作物约10%～20%。

乔木效益关键期的群体漏光率拐点曲线如图2所示。从图中可以看出，乔木生长各阶段，植株高度越低，郁闭度拐点越高，最高的接近于1.0；植株高度越高，郁闭度拐点越低，最低可以达到0.2～0.3左右[22]。

4.2 关键期的关键技术 植物效益关键期的关键技术，是植物效益关键技术的一部分，也是植物生长期间关键技术的一部分。在植物效益关键期实施关键技术措施，可以取得事半功倍的效果，错过或误失关键期，往往会造成重大损失，甚至前功尽弃。

作物群体一定高度时的漏光率，在不足漏光率拐点情况下，应立即采取措施（如间苗等），使其达到拐点左右的漏光率。例如水稻漏光率不足5%时，要通过各种管理措施，使其达到5%。乔木群体一定高度的实际郁闭度，在超过郁闭度拐点的情况下，就应立即采取措施（如间伐、修剪等），使其降低到郁闭度拐点。例如，马尾松林平均高度6～7m时的实际郁闭度为0.8以上，就要设法使其降低至郁闭度拐点0.65～0.7附近[22]。

图1 不同作物群体漏光率拐点曲线

图2 乔木群体郁闭度拐点曲线

4.3 目前状况和问题 植物关键期的技术措施，既有常规技术，也有创新技术。重要的关键在于：是否能把这些技术措施真正用在“火候”上，即用在关键期。在植物效益关键期实施关键技术，其目的只有一个，就是为了充分发挥绿叶功能，避免植物群体封行或密郁闭，增加单位空间的有效绿叶面积和冠层表面积，并使之始终维持和接近最大值，以提高绿色植物空间效益。

在现实生活和生产中，由于种种原因，主要是认识上的问题，错失和延误植物效益关键期的事例很多。由此造成的损失巨大。诸如作物秧苗过期栽植；杉木用2a生留床苗造林；果树郁闭度达0.8～0.9，仍觉得疏株可惜、舍不得；用材林达到密郁闭标准，以至植株下部枯枝占植株高度的1/3以上时，还不肯间伐抚育。等等。

5 植物效益关键之前提

如前所述，发挥绿叶光合功能，是植物效益之关键所在。但是绿叶不是在任何情况下都能发挥作用的，绿叶有有效绿叶和无效绿叶之分。前者越多越好，后者往往相反。所谓有效绿叶，是指能够或基本能进行正常光合作用的绿叶；所谓无效绿叶，是指已经丧失或基本失去光合能力的绿叶。无效绿叶主要由被庇荫叶和老年叶组成[23]。

绿叶既是光合作用的重要器官，也是构成植物庇荫的主要因素。叶面积系数LAI显然是光能利用率的重要标志。但它只考虑到绿叶一方面，并未区分绿叶性质如何，更未顾及到光照条件的好坏。由于植物群体封行或密郁闭后，光照环境恶化，导致大部分绿叶被庇荫，不能发挥光合功能。因此LAI有很大的局限性。而冠层表面积系数CSAC，则同时兼顾到绿叶和光照两个方面，更加符合实际情况，有时更为实用[24]。

发明专利公开号为CN1535565A的“一种苦丁茶苗木修剪方法”，对郁闭度达到1.0的大叶冬青苦丁茶1～2a散播实生苗木，实施叶片修剪。方法是将苗木的每个叶片剪去前半部分，保留下半部分。据测定，该苗木经叶片修剪后，LAI由原来的3.1降到2.0；郁闭度由原有的1.0降到0.6；CSAC从原有的1.1提高到1.9左右。苗木有效冠层（绿叶层）厚度，从20cm增加到35cm，从而提高了苗木质量，使规格苗比例增加15%～20%，造林成活率提高21%。

发明专利申请号为2012104322611的“苦丁茶幼树老叶修剪方法”，对苦丁茶4a生茶园实施老叶修剪，剪除2a生及其以上老叶，茶园有效绿叶面积由原来的40%左右，提高到90%以上。使苦丁茶幼树年生长高度增加15%～28%，苦丁茶园年均产茶量提高30%～52%，经济效益显著。

对于大多数植物来说，在整个生长期内，减少被庇荫绿叶和老年叶，是增加有效绿叶的重要途径。而增加有效绿叶比例，使单位空间或单位面积上空的有效绿叶面积达到和接近最大值，这是充分发挥绿叶光合功能和提高植物效益关键之前提。

6 结论

植物生长和效益高低，有其自身规律；认识、遵循和利用这一自然规律，十分必要。

（1）绿色植物最大特点是能够进行光合作用，绿叶系光合作用的主要器官，是有机物制造的载体，是作物产量形成的基础。因此，充分发挥绿叶的光合功能，是植物效益的共性关键，即关键所在。

（2）围绕着“共性关键”（发挥绿叶光合功能）所采取的技术措施，就是提高植物效益的关键技术。在植物效益关键期，实施关键技术，可以取得事半功倍的效果。

（3）植物效益关键期，是指植物群体处于漏光率拐点或郁闭度拐点附近（左右）的这一时段，即是绿叶和阳光的最佳平衡点。这时，植物有效绿叶比例最高，绿叶所制造的有机物质最多，植株生长速度也最快。

（4）植物的绿叶，有有效和无效之分。其中无效绿叶，系指已经失去或基本失去光合功能的绿叶，它主要由被庇荫绿叶和老年叶组成。只有减少无效绿叶，才能提高有效绿叶比例。

（5）一切关键技术措施，尤其关键期实施的关键技术，都是为了达到同一目的：增加植物群体的有效绿叶面积，减少无效绿叶面积，使单位空间或单位面积上方的有效绿叶面积达到或接近最大值；这也是植物效益关键之前提。

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