樟树光合作用“午休”现象初步探讨

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【摘 要】本文利用Li-6400XT便携式光合作用分析系统，对生长在自然状态下的樟树（Cinnamomum camphora）从8：00到18：00以2h间隔进行光合作用测定，其结果表明（1）樟树具有显著光合作用的“午休”现象。（2）高VPD对蒸腾速率有双重效应：一方面导致气孔关闭，降低蒸腾速率；另一方面曾加水汽饱和差梯度而增强蒸腾速率。（3）水分利用效率（WUE）日变化趋势与净光合速率日变化接近，而内在水分利用效率日变化趋势不明显。（4）中午前后由于饱和水汽压差（VPD）加大、温度上升导致气孔导度关闭和光化学系统的活性降低是造成樟树“午休”现象原因。

【关键词】净光合速率；蒸腾速率；午休；水分利用效率

0 引言

工业革命以来大气层中CO2浓度不断升高已成为不争的事实[1-2]。而CO2浓度升高是导致全球气候变化的的主要原因[2]。大气中CO2浓度的变化是由全球碳循环过程中“碳库”之间的交换量发生改变所造成。森林生态系统是陆地生态系统的主要组成部分，它具有多种功能和效益。森林生态系统中的植物通过光合作用，吸收CO2，放出O2，把大气中的CO2转化为有机物，以生物量的形式固定贮存下来，因此植物光合作用固碳对全球的碳平衡具有非常重要的贡献。

然而光合作用速率受到复杂环境因子，例如光照、相对湿度、温度、CO2浓，度等的制约[4]。光合作用速率在中午或午后出现明显降低现象称为光合作用“午休”，其现象广泛存在于自然界的植物当中。然而对光合作用“午休”现象的研究主要集中在农业作物上[5-7]。而对森林树种特别是亚热带树种的研究报道鲜少。

樟树（Cinnamomum camphora）作为一种典型的亚热带树种，其广泛的分布于中国中南地区，对当地生态、水文环境，局部小气候有着重要的影响。同时樟树也是优良的城市绿化树种。本文以15年生的樟树作为研究对象，基于携便式光合作用仪测定，初步探讨了樟树的光合作用“午休”现象及其产生该现象的原因。

1 材料和方法

1.1 观测场地

观测场地位于长沙市西郊（112°53′20″E， 28°09′46″N， 海拔70m），附近丘陵上生长亚热带常绿阔叶林，主要包括樟树（Cinnamomum camphora）、枫香（Liquidambar formosana）、苦槠（Castanopsis sclerophylla）、白栎（Quercus fabri）。该地处于亚热带季风湿润气候区，温和湿润，季节变化明显。冬暖夏热，四季分明； 春秋短促，冬夏绵长，充分体现了亚热带大陆性季风气候的典型特点。由于受季风条件的影响，该地区季节温度变化显著。年平均气温17.2℃，1月最冷为4.7℃，7月最热为29.4℃。年降水量1361.6mm，年平均雨日152d，但降水主要集中在3-5月份。

1.2 光合作用测定

观测实验从2013年7月8到10号在晴朗无云天气中进行。选取冠层顶端朝南面的成熟健康叶10-12片，使用美国基因公司生产的便携式光合作用分析仪Li-Cor-6400XT（Li-Cor Inc， USA）进行测定。

观测项目包括净光合速率（An）、气孔导度（gs）、细胞间CO2浓度（Ci）、光合有效辐射（PAR）等参数，待仪器参数稳定时记录下读数。每次测定读取3～5 个相对稳定的值，重复上述操作1次。在测量过程中，叶室中CO2浓度与环境CO2浓度保持一致。所有在光合作用测定都是在光合有效辐射（PAR）大于1000μmol.m-2s-1 下进行的（光合有效辐射光饱和时水平）。每次测量的时间选择在当天8： 00-18： 00，除中午13点钟外以2小时的间隔进行测定。

1.3 数据分析处理

文中用Excel进行统计，将每个时间段测得数据计算其均值及标准偏差，用Excel 绘图，并进行回归相关分析。

2 结果分析

2.1 净光合速率和蒸腾速率日变化

净光合速率和蒸腾速率日变化如图1所示。净光合速率表现出明显的“午休”现象，净光合速率值在8：00 左右最大（17μmol.m-2s-1），随后光合速率逐渐降低，在14：00左右达到最低值（10.3μmol.m-2s-1），到16：00左右光合速率有缓慢的恢复增加到11.6μmol.m-2s-1，到18：00时刻光合速率值有轻微降低。然而，蒸腾速率日变化曲线呈单峰曲线，其最大值在12：00左右（5.5mmol H2Om-2s-1），从8：00到12：00，蒸腾速率逐渐增加，从12：00到14：00蒸腾速率急剧下降，随后从14：00到18：00蒸腾速率缓慢降低。

2.2 叶片温度和叶片VPD

叶片温度和叶片VPD日变化有着相似性，都呈单峰曲线状，即先增加后减小（图2）。但是它们出现最大值的时间点不同。叶片温度的最大值出现在16：00左右，其最大值为35.3℃。VPD出现的最大值的时间相比于温度要提前，在14：00时刻左右，其最大值约为2.46kPa。叶片温度的变化幅度较小，特别从10：00到16：00期间段温度变化不大，从33.49℃变化到35.3℃，而VPD的日变化范围较大，其值从最小1.2kPa变化到最大值2.46kPa。

2.3 气孔导度（gs）和细胞间CO2（Ci）浓度

气孔导度日变化曲线与净光合速率极为相近（图3），都表现为先减小后增加且出现最大值和最小值的时间点也一致。气孔导度的最大值出现在8：00左右，最小值在14：00左右。 Ci日变化相比于gs不显著，在14：00出现最低值，其变化范围在250-290 μmol/mol之间。 由此推断出叶片气孔导度减小，进入细胞内CO2受阻，叶绿体内光合作用过程可利用的CO2的浓度降低是导致樟树出现光合作用午休现象的主要原因。

2.4 水分利用效率（WUE）和内在水分利用效率（IWUE）

水分利用效率（WUE）是光合速率与蒸腾作用速率的比值（An/Tr），用于评价吸收一单位的CO2消耗水的量。内在水分利用效率（IWUE）定义为An/gs，用来评价气孔的效率。WUE与IWUE日变化如图4所示。WUE的变化趋势与净光合速率类似，最大值出现在早上8：00（4.26μmol CO2/mmol H2O），最小值出现在14：00（2.19μmol CO2/mmol H2O），之后有小幅度的回升。然而，IWUE则表现为单峰曲线，其最大值出现在WUE为最小值时间点，其最大值为52.36μmol CO2/ mol H2O， 而其它时间点IWUE观测值大小接近，都在45μmol CO2/ mol H2O作用范围内。

2.5 净光合速率与叶片温度、VPD之间的关系

对净光合速率与叶片温度、VPD之间进行回归分析，其结果显示：净光合速率与VPD之间呈显著的负相关性（p

3 结论与讨论

夏天中午前后， 光照强烈，中午12：00点时刻的光照强度超过2000μmol.m-2s-1；温度高，最高温度大于35℃；VPD值高， 此刻容易出现生光合“午休”现象。关于产生光合作用“午休”的原因， 由于学者研究所选用的材料不同，研究时所处的环境不同， 因此得出的结论也差异很大。高辉远等[6]对甘薯作物的研究发现， 在产生光合作用午休现象时刻，光合作用酶羧化效率，气孔导度等都显著降低，并且此刻细胞间隙CO2浓度（Ci）下降， 气孔阻力增加， 这表明气孔导度下降是造成甘薯光合午休现象的主要原因。李新国等[8]研究也表明，银杏在强光胁迫下，净光合速率的减小主要是由于气孔导度的下降所导致，而光抑制效应不是引起光合速率降低的主要原因。然而，郭延平等[9]指出，在中午强光处理后， 温州蜜柑叶片表现出最大荧光（Fm）、量子效率（AQY）、光化学效率（Fv/Fm）、初始荧光（Fo）、电子传递速率（ETR）下降， 说明中午净光合速率值减小是发生了光抑制，而不是由于气孔导度下降所引起。也有学者认为“光合午休”，这一现象是某些植物内在遗传特性导致的，是植物长期适应环境变化而形成的内生节律，其证据是，在适宜天气条件下，也出现中午光合速率下降[10]。Grassi等[11]学者对生长在地中海气候条件下的植物Arbutus unedo L研究表明，光合午休是由气孔的因素和非气孔因素（包括光合作用酶Rubisco的羧化活性，电子传递速率）共同造成的，并定量的分析了各个因素对光合“午休”效应的贡献量，而且表明各个因素的贡献量随季节不同而变化。

在本文研究中樟树的光合“午休”现象主要是由VPD和温度共同造成。中午前后，温度升高，空气相对湿度减少，叶片里外水汽饱和压力差迅速增大（图2），为防止水分过度消耗，维持叶片水分在一定范围内，气孔关闭，气孔导度降低（图3），净光合速率减小。而VPD的增大，一方面降低气孔导度，另一方面增加叶片里外饱和水汽差，因此蒸腾速率刚开始随着VPD的增加而上升，而后随着气孔的关闭而降低（图1）。VPD的增加伴随着温度的上升，高温对植物净光合速率产生抑制主要是通过降低光合化学系统PSII的效率实现[12]。

【参考文献】

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[10]胡绪岚，张上隆.国外果树光合作用研究进展[J].园艺学文摘，1983（5）：1-9.

[11]Grassi， G.， Ripullone， F.， Borghetti， M.， Raddi， S.， & Magnani， F. 2009. Contribution of diffusional and non-diffusional limitations to midday depression of photosynthesis in Arbutus unedo L[J]. Trees， 23（6）： 1149-1161.

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