干热河谷元谋段5种造林树种叶片解剖初步分析

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摘要 用石蜡切片法对干热河谷元谋段滇刺枣、苏门答腊金合欢、新银合欢、绢毛相思、马占相思等5个树种叶片进行了解剖分析。结果表明，这几种树种叶片表皮及细胞外壁角质膜较厚，气孔器下陷，具表皮毛；栅栏组织发达，多为等面叶；细胞内具有含晶细胞，贮水组织发达；叶片主脉发达，有异细胞组成的维管束鞘，具双生韧皮部和发达的木质部外纤维。这些典型的抗旱解剖结构特征是植物与干热环境相互适应的一种结果。

关键词 造林树种；叶片；解剖分析；干热河谷；元谋段

中图分类号 S718.4 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2014）09-0167-02

金沙江干热河谷区元谋段作为干热河谷最为典型的一个代表，干热的气候条件使生态环境恶化，森林覆盖率不足1%，水土流失严重，自然条件恶劣，是我国造林极端困难的少数几个地区之一。干热河谷一般最冷月均气温>12 ℃，最热月均气温为24～28 ℃，日均温≥10 ℃的日数大于350 d，植被以木棉（Bombaxceiba）、余甘子（Phyllanthusemblica）、黄茅草（Heteropogoncontortus）等干旱稀树灌草丛植物群落为主，土壤为燥红土的河谷地区[1-5]。长期以来，该地区造林树种单一，成活率极低。因此，选择适合干热河谷造林抗旱树种，提高造林成活率已成为该区生态恢复的首要任务。从“八五”期间开始，干热河谷主要造林树种水分生理生态学的研究也取得了较大的进展，研究揭示了相思、合欢类等干热河谷适生树种具有特殊的水分平衡机制和较强的水分吸收能力[6-8]。为进一步探讨典型造林树种的抗旱机理，本文选择5个树种为试材进行解剖学观察，探讨叶片组织结构解剖及其与干热环境的关系。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料于2004年2―3月取自元谋干热河谷区海拔1 100～1 250 m人工林或天然次生林内，年均温达21.9 ℃，最热月均温在28.5 ℃（6月），最冷月均温15.9 ℃（12月），≥10 ℃的年积温为8 552.7 ℃，年均降雨量615.1 mm，干湿季节分明，5―10月降雨量占全年的94.6%。坡度平缓，土壤为燥红土，自然植被以稀树灌草为主。样本选取各个群落中不同管理干部下生长良好的优势植株，树种有五年生的滇刺枣（Zizyphus mauritiana Lam.）、绢毛相思（Acacia holosericea A.Conn. ex G. Don.）和新银合欢（Leucaena leucacephala（Lam.）De Wit），十二年生的马占相思（A.mangium Willd.）和苏门答腊金合欢（Acacia glauca（L.）Moench）。

1.2 试验方法

采集植株上层各个向光处不同方位的成熟叶5～10片，FAA固定液固定，石蜡制片，切片厚5～8 μm，番红-固绿染色，加拿大树胶封藏，LEICA显微镜观察照像，显微测微尺测定，所有测量数据均为10个视野的平均值，每项指标测量数据20组，取算术平均值为均值。

2 结果与分析

2.1 滇刺枣叶片解剖结构观察

滇刺枣叶片包括上表皮、上栅栏组织、下栅栏组织、海绵组织与下表皮，叶厚253 μm。上表皮细胞方形，下表皮细胞圆形，排列紧密，内含较多单宁等内含物，尤其是下表皮；细胞外角质层不明显。1层上栅栏组织细胞较长，占整叶1/2以上；细胞排列紧密，叶绿体含量很丰富。海绵组织细胞圆形，细胞排列较紧密，细胞间隙较小，在一定区域形成空腔，内有小叶脉通过，紧靠下栅栏组织细胞内含物丰富。1层下栅栏组织细胞较短，排列紧密，叶绿体含量较丰富。叶主脉较发达：上下表皮细胞圆形，排列紧密，其外角质层很厚。上下薄壁组织较发达，上下薄壁组织许多细胞内含有较多结晶等内含物；2个维管束，1个较厚的由韧皮部与木质部构成，韧皮部内还含有较多结晶；较薄的1个韧皮部与木质部均很小，韧皮部内同样有结晶；2个维管束周围有1～2层含有较多内含物的薄壁细胞构成维管束鞘细胞。

2.2 绢毛相思叶片解剖结构观察

绢毛相思叶片由上表皮、上栅栏组织、海绵组织、下栅栏组织与下表皮组成，叶片厚274 μm。表皮细胞圆形或方形，排列紧密；表皮细胞外披很厚角质层，厚约4.1 μm；上、下栅栏组织细胞为2～3层，排列紧密，大小整齐，长条形，各占1/3叶厚，细胞内充满了叶绿体；但在叶脉维管束通过的地方常常缺失而被维管束的韧皮纤维细胞所取代；海绵组织细胞为长椭圆形，较大，6～7层细胞，细胞排列紧密，无细胞间隙，紧靠上下栅栏组织的1～2层细胞内含物丰富，多为单宁等。海绵组织细胞内有叶脉通过，该叶由于是平行脉序，无主脉分化，整叶中6条支叶脉明显发达，3条较大，3条较小。较大支脉，较厚的角质层下是小而圆形的表皮细胞，表皮下是2～3层壁木栓加厚的薄壁组织。其内是较厚的2个半圆形较多层的韧皮纤维组织、韧皮部与木质部都较发达，在2个近圆形的相对的维管束内夹着2～3层的薄壁细胞。

2.3 马占相思叶片解剖结构观察

马占相思叶片由上表皮、上栅栏组织、海绵组织、下栅栏组织与下表皮组成，厚约374 μm。表皮细胞方形或长椭圆形，排列紧密，具有很多表皮毛，下表皮较小呈圆形，含有较多单宁等内含物，少数保卫细胞下具很大气室；角质层厚约5.6 μm；上栅栏组织排列紧密，2～3层大小较一致的细胞组成，叶绿体含量很丰富；下栅栏组织细胞2层，排列同样紧密，少数几个细胞含有少量单宁等物质。海绵组织细胞排列也较紧密，在少数区域有空腔，约由6层薄壁细胞组成；一些细胞中含较多单宁等物质；紧靠上下栅栏组织处1层细胞明显含有较多单宁物质，叶脉维管束较小，维管束外有韧皮纤维，维管束周围并没有单宁等其他物质的存在。叶主脉明显，维管束很发达，表皮细胞壁加厚并有较厚的角质层；上、下薄壁组织细胞较薄，只有3～4层，且内含物丰富，多单宁等物质。薄壁组织内上相互对称的2个半圆状维管束，韧皮纤维组织发达，在2个半圆维管束内夹着2～3层壁加厚的薄壁细胞。

2.4 苏门答腊金合欢叶片解剖结构观察

苏门答腊金合欢叶片由角质层、上表皮、栅栏组织、海绵组织和下表皮组成，平均叶厚144 μm。叶片横断面上下表皮细胞各1层，上表皮由1层排列整齐而紧密的细胞组成，平均厚度5.5 μm，下表皮排列不规则，但细胞间结合也很紧密，细胞内内含物较少。上角质层平均厚度1.8 μm，角质层较厚；气孔的下面有孔下室，气孔密度441.0个/mm2；栅栏组织比较发达，细胞1层，呈长条状，排列紧密，约占叶厚1/2～2/3，均值为75.4 μm，细胞内叶绿体的含量丰富，叶绿体大而多；海绵组织细胞较小，细胞圆形至长方形，排列较为疏松，形成较大的细胞间隙；海绵组织内叶脉维管束较小，分布较疏松，维管束鞘细胞发达木质纤维化；主脉维管束较小，不发达，大小为210 μm，无维管束鞘伸展区，下薄壁组织也不太发达，细胞内有较多结晶，细胞壁稍有加厚。

2.5 新银合欢叶片解剖结构观察

银合欢叶片由上表皮、上栅栏组织、海绵组织、下栅栏组织与下表皮组成，平均厚度为179.0 μm。表皮细胞长圆形，排列紧密，细胞外有角质层；上栅栏组织细胞1～2层，细胞长条状，很长，细胞排列紧密，细胞内含有较多叶绿体，占整叶1/2以上，为110.0 μm；海绵组织不发达，占整个叶片比例小，细胞圆形或不规则形，排列紧密，细胞间隙小。靠近下表皮的一定区域细胞排列较紧密，初步形成下栅栏组织，细胞比上栅栏组织小，1～2层。下栅栏组织内有叶脉通过，并在在很多区域形成气孔腔。叶脉维管束不发达。叶主脉不明显，主脉内维管束不发达，而相对而言上下薄壁组织较发达，由多层薄壁细胞组成，在靠近表皮细胞处2～3层细胞不加厚，但含有单宁等物质。上下薄壁组织不发达，尤其上薄壁组织不存在，为栅栏组织取代；下薄壁组织3～4层细胞，靠近表皮细胞的1层细胞较大，并厚角化；维管束很不发达，大小为230.0 μm，由韧皮部与木质部构成，韧皮部内少数细胞内含有结晶。

3 结论与讨论

研究表明，观察试验中的5种树种叶片厚度在123.0～359.4 μm，比中生植物的厚，叶片都趋于小型化，说明其保水作用强。5个树种叶角质厚在1.1～14.4 μm，此种较厚的角质层可以抑制蒸腾失水，保持体内水分，同时还有机械支撑作用；叶下表皮中散有大量气孔，气孔平置或下陷，较大的气孔密度能使植物光合作用的速率加大，利于散热而避免因热害而使原生质及叶绿体变性；叶片的栅栏组织发达，海绵组织趋于退化，海绵组织与棚栏组织之比在1.03～2.18，发达的栅栏组织可减少强烈的紫外线灼伤；5个树种都具有粗壮主脉，相对输送效率较高，也保证了较为充足的水分供应。从以上研究结果可以看出，这些树种叶片具有显著的旱生结构特征。

这5个树种都是源于热带亚热带半干旱或半湿润地区，喜光，耐干旱贫瘠。从解剖结构看，其叶片均表现出旱生等面叶特点，多为等面叶；叶片及角质膜厚，气孔密度大，气孔器下陷，厚的角质膜和表皮毛发达，发达的栅栏组织，海绵组织排列紧密，多数植物叶片含晶细胞，贮水组织发达。同时具发达的叶脉，有异细胞组成的维管束鞘，具双生韧皮部，叶内具有发达的木质部外纤维。这些特征与干热环境相适应，是这些树种对干燥或强光生境的长期适应的策略。

4 参考文献

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