致病疫霉所致病害及防治研究
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摘要：对致病疫霉形态特征、致病过程、所引起的马铃薯和番茄晚疫病症状、发病条件、防治方法做了详尽阐述。提出能够防治致病疫霉所引起病害的用药范围为苯基酰胺类杀菌剂、甲氧基丙烯酸酯类杀菌剂、恶唑杀菌剂、氨基甲酸酯类杀菌剂、三乙膦酸铝、铜类杀菌剂等。
关键词：致病疫霉；病害；防治
致病疫霉在疫霉属的10个种中最为知名，它主要引起马铃薯和番茄晚疫病，在低温高湿的马铃薯主产区和高湿的日光温室内，对马铃薯和番茄生长发育与生产的影响都是灾难性的，笔者想通过对致病疫霉的致病原理及防治的研究，为马铃薯和番茄生产者提供晚疫病的认识、预防与防治方法。
1?致病疫霉
致病疫霉为假菌界、卵菌纲、霜霉目、疫霉属中的一个种，可引起马铃薯和番茄晚疫病。
1.1?致病疫霉形态特征及生活史
1.1.1?无性世代
病原菌菌丝无色，无隔膜，在寄主细胞间隙生长，以纽扣状吸器伸入寄主细胞吸取养分。当菌丝扩展到植株地上部分时，就会从叶片和茎秆的气孔长出孢囊梗，孢囊梗纤细，无色，以2～3根从寄主的气孔伸出，具3～4个分枝，无限生长，孢囊梗在产生孢子囊处膨大成节状是该菌的特征。节基部钝圆而顶端尖细，孢子囊顶生或侧生，无色，单胞，卵圆形，大小为（22～23）μm×（16～24）μm，顶部有乳状突起，基部有明显的脚胞。当温度为12～15 ℃、高湿条件下，孢子囊萌发产生3～8个游动孢子，游动孢子肾脏形，具两根鞭毛，能在水中游动，侵染前鞭毛消失变为球形，不久萌发产生芽管；当温度>15 ℃、高湿条件下，孢子囊直接产生芽管，侵染寄主。
1.1.2?有性世代
20世纪80年代以前的病原菌群体均属于型A1，因此缺乏性亲和的型A2，只能进行无性繁殖，因此不产生卵孢子。除了墨西哥以外，其他国家都只出现一种型。亲和型A2从墨西哥扩散到世界各地后，使得病原菌的有性生殖成为可能，也使受害马铃薯地上部分和地下部分，或番茄组织上能够产生卵孢子。通常情况下，马铃薯品种感病性越强，单位叶片产生的卵孢子越多。卵孢子在土壤中存活3～4年，卵孢子仅可以在土壤中越冬，而且有可能通过不同型菌株的遗传重组产生新的、更具侵染性强的菌株。有些新的病原小种致病力更强，而且代替了原来的小种。当两种型菌株相邻生长时，雌性菌丝穿过幼小的雄器，在雄器上方发育形成球形的藏卵器。然后雄器使藏卵器受精，藏卵器受精发育成厚壁的、坚硬的卵孢子。卵孢子产生芽管并形成孢子囊，有时芽管会直接发育成菌丝。卵孢子大小为24～26μm。
1.2?致病疫霉致病过程
1.2.1?侵染过程
受害马铃薯、番茄上的菌丝，或游动孢子或卵孢子萌发产生的芽管，可以直接穿过表皮细胞或通过气孔侵入细胞。菌丝在细胞间生长，并在寄主细胞内形成长长的卷曲扭扣状的吸器吸取营养。当菌丝扩展到植株地上部分时，就会从叶片和茎秆的气孔处长出2～3根孢子囊梗，在孢囊梗上产生孢子囊。受害细胞变老死亡后，菌丝又继续向新的组织扩展。在凉爽潮湿的条件下，侵染后的4 d内就会形成新的孢子囊。孢子囊成熟后脱落，经风雨、灌溉水、农事活动传播。当配型A1和A2同时出现在同一植株时，受精产生卵孢子。
块茎的侵染是马铃薯病害发展的第2个阶段。在潮湿的条件下，田间叶片上的孢子囊被雨水冲到土壤中。产生的游动孢子萌发，通过皮孔和伤口侵入块茎。在块茎内，菌丝主要在细胞间扩展，形成吸器伸入细胞内。收获时，被侵染的块茎绝大多数在田间或贮藏期腐烂。
1.2.2?致病原理
侵染和杀死寄主细胞，引起细胞变色、溃解、腐烂。
2.1?马铃薯晚疫病
植株下部叶尖或叶缘呈现水渍状的斑点。天气潮湿时，病斑迅速扩大，形成轮廓不明显的褐色坏死斑，与康健部分无明显界限，在病健交界处叶背出现3～5 mm宽的白色霜霉状条带（即病原菌的孢囊梗和孢子囊），雨后或清晨最为明显。很快，整个叶片被侵染变软、死亡。茎秆和叶柄染病，多形成不规则形褐色条斑。在持续潮湿条件下，植株地上所有幼嫩部分都会枯死、腐烂，散发出其特有的腐败气味。整个马铃薯植株和全田植株在几天内枯萎凋亡。天气干燥时，病原菌的活动受到抑制，病斑停止扩展，变黑、卷曲、凋萎，最后整个植株变为焦黑。当天气再度潮湿时，病菌恢复活力，病害再次迅速发展。
块茎受侵染，块茎呈现由水渍暗色、红褐色组织组成的紫色或褐色病斑，延伸到新鲜块茎5～15 mm深处，稍微下陷，切开后可见深度不等的锈褐色坏死斑，与健康薯肉没有整齐的界限。之后，受害部分干硬、凹陷，但不会向块茎的内部扩展。马铃薯收获后，腐烂会继续发展，接着受害的块茎表面会被孢囊梗和孢子囊覆盖或被其他引起软腐的次生真菌和细菌侵染，引起软腐并释放出腐臭的气味。
2.2?番茄晚疫病
幼苗染病，叶片上出现暗绿色水渍状病斑，迅速向叶柄和茎部扩展，使之变细呈褐色坏死，致幼苗萎蔫或倒折，湿度大时病部表面产生稀疏白霉；成株叶部多从下部叶尖或叶缘发病，条件适宜时也从叶面发病。初为灰绿至暗绿色水渍状小点，后变成不整形暗绿色水渍状病斑，继续扩大为褐色斑。温度、湿度适宜时病斑迅速扩展至半叶或全叶，湿度大时在病健分界处长白霉，随后病叶腐烂。空气干燥时，病部灰白至黑褐色，易破裂；叶柄、茎染病呈黑褐色腐败状的长条斑，病斑稍凹陷，病部表面粗糙，边缘不清晰，导致植株萎蔫，湿度大时长白色霉层；青果病斑初呈暗绿色油浸状，后变为褐色、稍凹陷、云纹不规则，病果质地坚硬，一般不变软，湿度大时产生白霉，变软，迅速腐烂。
3?病害传播与发生的条件
3.1?病害传播
致病疫霉病菌在冬季栽培的番茄、马铃薯或贮藏马铃薯块茎中越冬，也可以厚坦孢子在落入土中的病残体上越冬。借气流、雨水、灌溉水、农事活动传播。菌丝，或卵孢子和游动孢子萌发产生的芽管，直接穿过表皮细胞或通过气孔侵入细胞。营养菌丝在寄主细胞间扩展蔓延，以纽扣状吸器伸入到细胞内吸收营养物质，经3～4 d潜育，病部长出菌丝、孢子囊，进行重复侵染，引起病害流行。
3.2?病害发生条件
晚疫病的发生与品种抗性、生育时期、气候条件及栽培管理等有很大关系。
3.2.1?品种
不同品种对晚疫病的抗病力有很大差异，一般叶片平滑宽大，叶色黄绿，匍匐型品种容易感病；叶片小而茸毛多，叶肉厚，颜色深绿的直立型品种比较抗病；叶片表面气孔数目多的品种容易感病。病菌有生理小种分化现象，表现为品种抗性具有地区性，在某地区长期种植有抗性退化现象。
3.2.2?生育时期
幼苗期抗病力强，开花期最容易染病。
3.2.3?叶位
顶叶最抗病，中部次之，底叶最容易感病。
3.2.4?温度、湿度（气候条件）
晚疫病是一种典型的流行性病害，在冷凉、潮湿的地区，病害几乎是灾难性的。当天气凉爽、潮湿时，晚疫病可以在1～2周内毁灭全田植株。马铃薯病株即使在田间损失很小，收获贮藏时块茎也会腐烂。
病菌喜昼暖夜凉的高湿条件，相对湿度85%以上，孢囊梗从气孔中伸出；相对湿度95%以上、18～22 ℃条件下，有利于孢子囊的形成；10～13 ℃，有水膜，保持1～2 h，有利于孢子囊萌发产生游动孢子；24～25 ℃，持续5～8 h，有水滴，有利于孢子囊直接产生芽管。潮湿、多雨、有水膜或水滴、白天温暖、夜间冷凉条件有利于病害的发生。温度条件容易满足，能否发病流行取决于饱和的相对湿度或水滴、水膜。在马铃薯现蕾开花期，如遇到适宜的气候条件则会造成流行。
3.2.5?栽培管理
地势低洼排水不良的地块发病重，平作较垄作发病重。过分密植或株型高大可使小气候湿度增加，有利于发病。偏施氮肥引起植株徒长、土壤瘠薄缺氧或土壤黏重使植株生长衰弱，均有利于病害发生。增施钾肥可提高植株抗病性，减轻病害发生。
4?致病疫霉所致病害主要防治方法
4.1?选用抗病品种和无病种子或种薯
抗病品种的选择是防病最明智的方法，抗病品种可以推迟病害的发生或降低病害的扩展速度。一般选择叶片小、茸毛多、叶肉厚、颜色深绿的直立型品种。
4.2?合理轮作
4.3?垄作
选择地势高燥的田块进行垄作种植。
4.4?温度、湿度管理
降低空气、土壤湿度，防止水滴或水膜的出现，或缩短水滴或水膜出现的持续时间。夜间温度应该大于露点温度。
5?化学防治
一方面长期使用同一种或同一类化学药剂，致病疫霉对药剂产生了抗药性；另一方面两种型菌株的菌丝受精后经重组形成了一些或一类抗杀菌剂的新小种，使此类药剂对某些菌株无效。所以调配轮换使用化学药剂是十分必要的。
5.1?苯基酰胺类杀菌剂
69%的翠冠可湿性粉剂；69%安克·锰锌可湿性粉剂；10%的灭克乳油或20%灭克可湿性粉剂；25%的甲霜灵锰锌可湿性粉剂；35%甲霜灵（阿普隆）拌种剂；25%甲霜灵可湿性粉剂；58%雷米多尔·锰锌可湿性粉剂；3.2%恶· 甲水剂（恶霉灵·甲霜灵）；3%恶·甲水剂（育苗灵）。
5.2?甲氧基丙烯酸酯类杀菌剂
25%阿米西达悬浮剂；阿米妙收（56%嘧菌酯·百菌清）；阿米多彩（嘧菌酯+苯醚甲环唑），一般用量为667 m2有效成分15 g。
30%翠贝可湿性粉剂；30%翠泽悬浮剂（10%醚菌酯+20%啶酰菌胺）；50%翠贝干悬浮剂；75%肟菌酯·戊唑醇可湿性粉剂。
18%氟环唑·烯肟菌酯悬浮剂；25%烯肟菌酯悬浮剂；爱可（烯肟菌胺·戊唑醇）。
25%凯润乳油； 18.7凯特水分散剂（6.7%吡唑醚菌酯+12%烯酰吗啉）；60%百泰水分散粒剂（5%吡唑醚菌酯+55%代森联）。
40﹪甲基嘧菌胺（施佳乐）悬浮剂。
5.3?恶唑杀菌剂
5%恶唑菌酮+噻酰菌胺+氟醚菌酯；10%唑菌酮+10.67%氟硅唑， 植物吸收后向顶传导力很强。25%可湿性粉剂；64%杀毒矾（恶霜·锰锌）可湿性粉剂。
5.4?氨基甲酸酯类杀菌剂
72.2%普力克水剂。2异丙菌胺；苯噻菌胺。
5.5?有机磷类
40%乙磷铝可湿性粉剂250倍液；70%乙膦·锰锌可湿性粉剂；60%琥·乙膦铝可温性粉剂500倍液。
5.6?铜类杀菌剂
56%靠山水分散粒剂、86.2%铜大师可湿性粉剂。77%可杀得可湿性粉剂、61.4%可杀得干悬浮剂、61.1% 猛杀得（氢氧化铜+代森锰锌）干悬浮剂、7.1%根灵悬浮剂。30%氧氯化铜悬浮剂。