嗜盐菌的嗜盐机制与应用前景

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摘 要 嗜盐菌能够在高盐环境下生存，而一定浓度的盐又为菌体生长所必须。为了适应高浓度的盐环境，嗜盐菌进化出了一系列独特的特征与机制如嗜盐菌的细胞壁没有肽聚糖，细胞膜上有细菌视紫红质等。嗜盐菌是极具应用前景的微生物资源。例如视紫红质可以用来开发光学开关，某些嗜盐古菌还可以用来降解塑料等。

关键词 嗜盐菌；高盐浓度；细菌视紫红质

中图分类号：Q93 文献标识码：A 文章编号：1671-7597（2013）13-0009-02

1 嗜盐菌的嗜盐机制

1.1 嗜盐菌的细胞壁

1.1.1 成分的特异性

嗜盐菌细胞壁不含有肽聚糖，却有富含酸性氨基酸的糖蛋白，这些带有负电荷的氨基酸比如谷氨酸、天门冬氨酸等。这样在高盐浓度的溶液里面，钠离子会结合在嗜盐菌的表面，正好屏蔽掉这些氨基酸所带的负电荷。因此Na+对于嗜盐菌细胞壁的结构完整具有重要意义。

1.1.2 嗜盐菌细胞壁对一定盐浓度的依赖性

嗜盐菌在高盐的溶液里，钠离子会结合在嗜盐菌细胞壁表面，屏蔽其所带的负电荷。当溶液中的钠离子不足或钠离子被稀释时，蛋白质的负电荷部分就会互相排斥，细胞壁会一块一块地破碎，最终导致细胞裂解。

1.2 嗜盐菌的细胞膜

1.2.1 嗜盐菌细胞膜上的细菌视紫红质

嗜盐菌细胞膜上含有与视觉中的视紫红质相类似的蛋白质，被称为细菌视紫红质（bacteriorhodopsin，bR）。细菌视紫红质有光驱动质子泵功能。细菌视紫红质中视黄醛分子的结构一般是全-反式（all-trans），但是在光照条件下，视黄醛分子会发生13-顺式（13-cis）的结构异构化，H+经中间形态泵出膜外，最后细菌视紫红质返回初态B，这样就完成了光循环。随着质子累积在膜的外表面，质子驱动力增加，直到膜两侧的质子差可以驱动膜上的ATP酶时，ATP酶就可以开始ATP的合成。因此，嗜盐菌可以利用光能进行低速增长，使嗜盐菌更能适应一些能量不足的环境。

1.2.2 嗜盐菌细胞膜保钾排钠的功能

嗜盐菌细胞质中的Na+离子的浓度并不高，但是细胞质中的K+离子的浓度却很高，可以高达7 mol/L。这是由于某些嗜盐菌具有Na+/K+反向转运功能，而这种功能是正是利用了光介导的H+质子泵，它具有向外排放Na+和吸收和浓缩K+的能力。这样可以调节细胞内外的渗透压来对抗细胞外的高渗环境，提高它的耐盐性。

1.3 嗜盐菌的细胞质

1.3.1 嗜盐菌细胞质维持胞内渗透压平衡的方法

嗜盐菌主要依靠两条途径来维持胞内渗透压平衡，其一是细胞中聚集无机盐离子如K+，其二是聚集相容性物质如糖类、甜菜碱和四氢嘧啶等。嗜盐菌还能产生和积累一些相容性溶质，既能帮助正常的细胞代谢活动，又有助于平衡胞内外渗透压。比如在一种嗜盐外硫红螺菌（Ectothiorhodospira sp.）中发现环状氨基酸，它在细胞内含量可达0.25 mol/L，约占胞内全部有机溶质的10%，成为此类嗜盐菌的主要的渗透压调节剂，有助于稳定和保护菌体内酶的活性，使其能够在高盐浓度下正常生长。

1.3.2 嗜盐菌中酶与蛋白质的嗜盐机制

高盐溶液会使普通蛋白质的水膜遭到破坏，导致蛋白质间的疏水作用加强，使蛋白质空间结构发生变换，甚至失活变性。而在嗜盐菌的细胞质中，却含有高浓度的钾离子。这些钾离子不仅能够调节胞内外渗透压的平衡，也是嗜盐菌酶与蛋白质保持活性的条件。嗜盐菌的酶与普通蛋白质不同，它在酶的表面引入了酸性氨基酸的残基。酸性氨基酸能在蛋白质和酶表面形成一层薄薄的水保持层，阻止蛋白质分子与酶相互碰撞，从而避免了它们之间的凝集。同时，碱性氨基酸残基能与酸性氨基酸形成盐桥来消除盐离子的屏蔽效应。相反在低盐浓度下，由于电荷的排斥作用，酶和蛋白质就会变性失活。

2 嗜盐菌嗜盐机制的应用前景

2.1 细菌视紫红质在生物电子领域的应用

细菌视紫红质的非线性光学性、瞬态光电响应性和光致变色性等都特别优秀，因此它在很多方面都拥有广阔的前景，比如生物芯片、神经网络、人工视网膜和光信息存储等领域都有发展前景。另外，在太阳能利用方面，利用bR蛋白质的质子泵作用，可以研制天然的太阳能电池和对海水进行淡化。

2.2 利用嗜盐菌处理高盐度废水

高盐度废水大量含有无机盐离子和有机物质。过高离子浓度对微生物生长有十分强烈的毒性，因此高盐度废水给生物处理带来一定的难度。利用生物方法处理高浓度的污染物，就必须用到嗜盐菌。大多数专家认为，利用生物法处理高盐度废水在技术上是可行的，因为在高盐环境中嗜盐菌对污染物的降解作用十分有效。而嗜盐菌对于盐度的高低十分敏感，盐度对于嗜盐菌处理有机污染物的脱氮、除磷和降解都有或大或小的影响。因此想要用嗜盐菌处理高盐度废水的方法实施起来，还需要在很多方面进一步的研究和改进。

2.3 利用嗜盐菌研制工业耐盐酶

工业上使用的耐盐酶很多都是来自嗜盐菌。在以色列，Mevarechy领导的小组在大肠杆菌中将嗜盐二氢叶酸和苹果酸脱氢酶基因成功表达出来，这使得耐盐酶也能在大肠杆菌中生产。嗜盐菌在工业废水处理中也有很大的作用，嗜盐碱放线菌（Nocrdioides sp.M6）对于2，4，6-三氯酚有很强的降解作用，利用这一特性，可以来处理工业废水，还可用于环境治理等。

2.4 嗜盐菌相容性溶质的应用

嗜盐菌在高盐度的环境中，在胞内形成了很多相容性溶质。这些溶质包括甘氨酸甜菜碱、四氢嘧啶、谷氨酰胺和海藻糖等。羟基四氢嘧啶和四氢嘧啶可以作为稳定剂，它可以保护蛋白质等，使其抗冻、抗盐、抗干燥。在很多化妆品中，羟基四氢嘧啶和四氢嘧啶都是其中的重要成分，例如德国的莫克公司就曾经生产过一种化妆品，就利用它来抗衰老和抗干燥，作为保湿剂。

3 总结

嗜盐菌是极端环境微生物的重要类群，其深入的研究有利于阐明生物多样性形成的机制和与极端环境的适应机制，具有极为重要的科学意义。国内外研究内容涉及极端嗜盐菌微生物的资源调查、物种分析和生化适应分机理研究等，其应用研究主要集中在极端嗜盐酶类、生物表面活性物质和生物纳米材料“紫膜”等方面的开发利用。近年来，极端微生物分子生物学、基因组学和蛋白质组学等方面亦取得重要进展。嗜盐菌在高盐环境中经过长时间的进化，已经成功适应了并且依赖上了高浓度盐环境，拥有了自己独有的嗜盐方法与机制。我们应该加大对嗜盐菌的研究，从中我们可以发现很多生命的奥秘，同时可以开发其用途，进一步造福于人类。

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