穗醋栗和醋栗秋季叶片光合参数日变化的初步研究
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摘要：用TPS-1便携式光合系统，在田间条件下测定了红穗醋栗“红瑞”、醋栗“坠玉”和黑穗醋栗“黑珍珠”的光合生理特性指标的日变化，结果表明：三个品种的光合生理特性日变化规律基本一致，但指标高低、峰值出现时间略有差异。三个品种的净光合速率均呈双峰型曲线，伴有“午休”现象发生。最高峰出现在上午8-14时，“红瑞”、“坠玉”和“黑珍珠”的峰值分别为23.66μmol•m-2•s-1、22.58μmol•m-2•s-1和17.7μmol•m-2•s-1，“黑珍珠”总体上低于“红瑞”和“坠玉”；三个品种上午的蒸腾速率明显大于下午的，上午10时到11时出现高峰，黑穗醋栗蒸腾速率值始终大于其他两个品种；气孔导度日变化规律与蒸腾速率一致，上午的平均值明显大于下午；胞间CO2浓度与净光合速率变化呈相反趋势。
关键词：醋栗；穗醋栗；净光合速率；蒸腾速率；气孔导度；日变化
中图分类号：S663 文献标识码：A 文章编号：1674-0432（2011）-04-0095-3
基金项目：公益性行业（农业）科研专项基金项目（nyhyzx07-028）
黑穗醋栗、红穗醋栗和醋栗均属于虎耳草科(Saxifragaceae)茶属（Ribes L.）植物，在欧洲和美洲均有商业栽培[1]，是主要的浆果树种。浆果可鲜食，或加工成果酱、果汁、果酒、果糖等。20世纪初传入我国，在黑龙江省等地有部分商业栽培[2]。我国对茶属中的黑穗醋栗种质资源、栽培技术和生物学特性等方面研究较多。黑穗醋栗“厚皮亮叶”品种在田间条件下光补偿点为6.60klx，光饱合点为64.02klx，6月下旬至7月上旬光合强度达到高峰，上午10：40至中午12：40光合强度最高[3]。“黑珍珠”品种的叶面喷施稀土（300-800mg/L）可提高净光合速率，对叶片光量子通量密度、气孔导度和蒸腾速率均有良好影响[4]。目前关于红穗醋栗和醋栗光合特性方面的研究尚未见报道。光合作用是植物生长发育的基础和生产力高低的决定因素之一。黑穗醋栗、红穗醋栗和醋栗虽然为同属植物，但植株和果实特征存在明显差异，生长结果习性也存在差异。那么，它们的光合特性是否存在差异？本实验通过对这三种植物的光合作用特性日变化研究，旨在了解其变化规律，为栽培技术措施的制定提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 实验材料
实验于2010年在吉林农业大学浆果基地进行。 实验材料为3年生红穗醋栗品种“红瑞”（Cherry）、醋栗品种“坠玉”（Pixwell）和黑穗醋栗品种“黑珍珠”（Ben Lomond）。选择株高长势大致相同的3株，在灌丛向阳方向，每株选取生长发育正常、大小一致、健康的叶片测定。
1.2 实验方法
使用TPS-1便携式光合测定仪（英国PPSYSTEMS生产），于2010年9月7日（天气晴朗），从早8点至17点每隔1h测定1次，每株取灌丛3片叶进行测定，取平均值。测定指标包括叶片的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（E）、细胞间隙CO2浓度（CI）、气孔导度（G）、叶温（T）和光合有效辐射。数据采用Excel 2003 软件处理。
2 结果与分析
2.1 叶片温度和光 合有效辐射日变化
2.1.1 叶面温度 实验当日测定的叶面温度日变化呈单峰曲线（图1）。从早上8时开始叶片温度逐渐升高，到12时升温速度减缓，下午14时出现高峰值（27.5℃）。14时以后温度迅速下降，17时出现试验所测最低温度24℃。
图1 叶面温度日变化
Fig.1 The diurnal variations of temperature in leaves
2.1.2 光合有效辐射 太阳辐射光谱中可被绿色植物的质体色素吸收、转化并用于合成有机物质的400-700nm波段的辐射能为光合有效辐射。所测定的光合有效辐射在一天当中的变化呈单峰型（图2）。13点为峰值，达到1810µmol• m-2•s -1。
图2 光合有效辐射日变化
Fig2 The diurnal variation of PAR
2.2 净光合速率日变化
从图3可以看出，红瑞、坠玉和黑珍珠叶片在秋季的净光合速率日变化曲线均为双峰型。净光合速率第一次高峰出现在上午9时至10时。红瑞第一次高峰在上午9时左右，峰值最高达到23.66μmol•m-2•s-1；坠玉与黑珍珠上午高峰出现在10时左右，峰值分别为22.58μmol•m-2•s-1和17.7μmol•m-2•s-1。三个品种第二次高峰均出现在下午15时，红瑞、坠玉和黑珍珠分别为13.32μmol•m-2•s-1，16.75μmol•m-2•s-1和17.4μmol•m-2•s-1。红瑞和坠玉第二次高峰明显低于第一次峰值。当天13时前，红瑞、坠玉和黑珍珠三个品种净光合速率平均值分别为19.48μmol•m-2•s-1，18.17μmol•m-2•s-1和13.88μmol•m-2•s-1；13时及13时之后三个品种净光合速率平均值分别为10.03μmol•m-2•s-1,13.07μmol•m-2•s-1和13.35μmol•m-2•s-1，可见三个供试品种上午的净光合速率均大于下午的，红瑞上午均值最大，而下午的均值又最小。上午9时左右叶面温度24.9℃（图1），此时红瑞净光合速率出现第一次高峰。上午10时左右叶面温度25.8℃，此时坠玉和黑珍珠净光合速率出现第一次高峰。下午15时左右叶面温度26.3℃，此时三个品种的净光合速率出现第二次高峰。红瑞当天净光合速率最大值出现在上午9时左右，此时光合有效辐射值为900µmol•m-2•s-1（图2）。坠玉与黑珍珠净光合速率最大值出现在上午10时左右，此时光合有效辐射值为1100µmol•m-2•s-1，说明坠玉和黑珍珠比红瑞更喜光。11时以后，光合有效辐射值达1500µmol•m-2•s-1以上，三个品种的净光合速率明开始明显下降。由于植株净光合速率受到温度和光合有效辐射等外界因子和内部因子共同的影响，中午11时到下午14时形成明显的低谷，即“午休”现象。
Fig.3 The diurnal variations of photosynthetic rate in the leaves of Cherry, Pixwell and Ben Lomond
2.3 蒸腾速率日变化
实验结果显示黑珍珠叶片蒸腾速率日变化呈单峰型（图4），波峰出现在上午11时，其值为3.7mmol•m-2•s-1。红瑞、坠玉和黑珍珠三个品种每时蒸腾速率平均值分别为2.107 mmol•m-2•s-1,1.965 mmol•m-2•s-1和2.834 mmol•m-2•s-1。黑珍珠蒸腾速率值明显高于红瑞和坠玉，说明黑珍珠生长季节对水分需求更高。17时当叶片温度和光合有效辐射均接近最测试时最小值（图1、图2）时，三品种蒸腾速率值没有明显降低。可知蒸腾速率受外界影响较小，而主要受叶片内部因子影响。
图4 红瑞、坠玉和黑珍珠叶片蒸腾速率日变化
Fig.4 The diurnal variations of transpiration rate in the leaves of Cherry, Pixwell and Ben Lomond
2.4 叶片胞间CO2浓度日变化
实验中红瑞叶片胞间CO2浓度日变化曲线从8时呈快速下降趋势，但在13时出现浓度的一个峰值，形成双谷型，波谷出现在9至11时和15时左右（图5）。此时段的叶片胞间CO2浓度与净光合速率呈反趋势变化。说明上午8时左右，空气中CO2浓度高，扩散至细胞间的速度较快导致胞间CO2浓度较高；随着光合作用不断增强（图3），较多的CO2被同化固定，胞间CO2浓度随之降低；当植物净光合速率达到第一次高峰时，胞间CO2进入一个波谷，这可能是光合作用同化CO2引起的。“午休”现象出现时，CO2浓度又开始积累。坠玉和黑珍珠胞间CO2浓度日变化曲线与红瑞相似，只是谷值及波谷出现时间略微不同。另外，黑珍珠的胞间CO2浓度在大部分时间段内（8-14时）均高于红瑞和坠玉。
图5 红瑞、坠玉和黑珍珠叶片胞间二氧化碳浓度日变化
Fig.5 The diurnal variations of internal CO2 in the leaves of Cherry, Pixwell and Ben Lomond
2.5 气孔导度日变化
叶片气孔导度主要表现在对CO2和H2O的传导能力，并影响植物的光合作用。图6中红瑞和坠玉气孔导度日变化曲线为双峰型，其峰值出现时间与两个品种的净光合速率曲线峰值几乎相同，首峰出现在9时和10时，次峰出现在15时，说明气孔导度与光合作之间呈相关性规律变化。上午气孔导度增大导致了蒸腾速率加大（图4）。黑珍珠则不同，早8时的气孔导度最大，之后一直呈下降趋势，直至17时。这种变化与光合作用之间没有规律性对应关系，其原因尚有待进步一步研究。另外，黑珍珠气孔导度多数时间里均高于红瑞和坠玉，这与其蒸腾速率高于另两个品种的表现一致。13时之前红瑞、坠玉和黑珍珠三个品种气孔导度平均值分别为792.8μmol•m-2•s-1，689.2μmol•m-2•s-1和1047.4μmol•m-2•s-1；13时之后气孔导度平均值分别为388.1μmol•m-2•s-1，373.3μmol•m-2•s-1，579.7μmol•m-2•s-1，由此可见上午蒸腾速率均大于下午的。
图6 红瑞、坠玉和黑珍珠气孔导度日变化
Fig.6 The diurnal variations of stomatal conductance in the leaves of Cherry, Pixwell and Ben Lomond
4 讨论
红瑞、坠玉和黑珍珠三个品种之间在净光合速率（Pn）、蒸腾速率（E）、细胞间隙CO2浓度（CI）和气孔导度（G）的日变化规律基本一致。说明它们具有相似的生理机制。但在具体指标上不同，也反映出它们之间的差异。如黑珍珠的净光合速率在大部分时间段内（8-14时）均低于红瑞和坠玉，而黑珍珠的蒸腾速率、胞间CO2浓度、气孔导度在大部分时间段内始终高于红瑞和坠玉。说明黑珍珠在生长季节中生理活动更加活跃。从植物分类角度看，三者中黑珍珠和红瑞的亲缘关系更近，但在所测定的多数光合指标中（Pn、E、CI、G），红瑞和坠玉又很相近。那么这些差异性在黑穗醋栗、红穗醋栗和醋栗的其他品种间是否仍然存在，尚有待进一步研究。
在光合作用最适宜温度与光饱和点方面，红瑞、黑珍珠和坠玉之间差异并不大。因此在栽培环境方面可以采取相同的温度和光照管理。红瑞、黑珍珠和坠玉净光合速率均呈双峰曲线，出现明显的“午休”现象，与“厚皮亮叶”黑穗醋栗品种表现的单峰曲线结果不同[3]，这可能与品种不同有关。如凯特杏的净光合速率表现为单峰型，而金太阳杏为双峰型[5]。
从蒸腾速率的差异看，黑珍珠对土壤水分需求更高，应给予更多的水分供应。水分供应紧张，空气湿度较低等因素会引起植物光合速率下降，出现“午休”现象，影响光合产物的形成和积累。因此在降水量较少的秋季应加强对红瑞、黑珍珠和坠玉果园的水分管理，减少“午休”现象发生。对黑穗醋栗叶面喷施稀土（300-800mg/L）能高提净光合速率[4]。此外，施用固体CO2和液体CO2[6]或增施有机肥[7]等措施，均能提高果树的光合速率。
参考文献
[1] 中国农业百科全书总编辑委员会果树卷编辑委员会.中国农业百科全书―果树卷[M].中国农业出版社,1993,5:26-28.
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[4] 刘洪章,郝瑞,文连奎,李亚东.叶面喷施稀土对黑穗醋栗叶片生理特性的影响[J].吉林农业大学学报,1996,(1).
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作者简介：乔晓颖（1985-），女，吉林农业大学园艺学院果树专业硕士研究生，研究方向：小浆果育种。