桃3种砧木次生木质部导管分子性状比较
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摘 要：为桃树抗寒砧木的选择提供参考依据，采用组织离析、显微照相与生物计量统计法，检测并比较了山桃（Prunus davidiana）（SP）、毛桃（P. persica）（MP）和珲春桃（P. persica cv. Hun-chun-tao）（HP） 3种桃砧木根与茎导管分子形态和大小。结果表明，3种桃砧木导管分子性状相比较，根与茎导管分子侧壁次生增厚和木质化的方式、纹孔式、穿孔板类型以及其根一端具尾的导管分子比例基本相似，其茎导管分子均具有螺旋加厚现象，但是，两端具尾、一端具尾、两端无尾、两端倾斜、一端倾斜和两端水平的导管分子比例以及导管分子的长度与直径、根与茎导管分子长度与直径的比率均存在差异。
中图分类号：Ｓ６６2．1 文献标志码：Ａ 文章编号：１００９－９９８０（２０12）０2－0171－０6
Comparison of the character of vessel elements in secondary xylem among three peach rootstocks in China
XIAO Xiao， GUO Xue-min*， LIU Jian-zhen， ZHANG Li-bin
（Hebei Normal University of Science and Technology， Qinhuangdao， Hebei 066600 China）
Abstrcts: To provide a basis for the selection of peach cold-resistant rootstock， the shape and size of vessel elements in root and stem from three typical peach rootstocks， Prunus davidiana （SP）， P. persica （MP） and Prunus persica cv. Hun-chun-tao （HP）， were examined using tissue segregation procedure， micrograph and biometric statistical method. The results showed that there were no obvious differences in the mode of secondary wall thickening and lignifications， pitting pattern， and types of perforation plates in both of root and stem among all three rootstocks， and the proportion of vessel element with one tail in all three roots and spiral thickening phenomenon in all three stems were similar. However， the proportions of vessel element without tail， with two tails， one tail， two slantwise end walls， one slantwise end wall， two horizontal end walls， the length and diameter of vessel element， and the length and diameter ratio of vessel element were different in root and stem among the three peach rootstocks.
Key words: Peach； Rootstock； Secondary xylem； Vessel element
植物维持地上部分水分平衡对其安全越冬十分重要[1]。冬季植物地上部分水分强烈散失容易使茎因失水发生冬害（Winter damage）[2-3]。植物茎蒸腾所散失的水分直接或间接地来自茎木质部导管，茎导管与根导管相连通。导管分子是植物木质部输导水分和矿质营养的基本结构单位，其直径的大小对木质部水分输导效率具有重要影响，且与木质部栓塞脆弱性和抗旱性有关[4]。
砧木是嫁接果树的基础， 它不仅对接穗的生长发育及产量和果实品质有重要影响，且可能影响其水分代谢和对环境水分因子格局变化的适应性[5-6]；反过来，接穗也可影响砧木的生理特性等[7-10]，尤其对根系导管分子直径具有一定的影响[11]。
桃树在温带果树中属于耐寒性较弱的一种果树[12]，有必要搞清不同砧木根与茎导管分子的特性及其相互关系，以期为桃树抗寒砧木的选择提供参考。
1 材料和方法
1.1 材料
试验于2003―2010年在河北省科技师范学院园艺科技学院试验基地进行。山桃（P. davidiana）（简称SP，下同）、毛桃（P. persica）（简称MP，下同）、珲春桃（P. persica cv. Hun-chun-tao）（ 简称HP，下同）是我国常用的桃砧木，2003年收集播种3种桃种子获得实生苗。2010年10月，结合根系分布、导管分子发育成熟度，以及根皮与木质部的比例，分别在距树干1.2～1.5 m远、地表下60～100 cm处，取距根尖6～8 cm、直径为1.0 mm左右的根段。每组随机选3株树，每株树随机取3个根段，去根皮后，将木质部劈为细丝状，混合均匀后作为1个根样品；同样，在茎迎风面、茎背风面（考虑到桃树茎导管分子大小具有风向依赖的差异[13]），分别取其树干距地面50～60 cm深处之边材，制作成2个茎样品。3种砧木依不同部位共获得9个样品。
1.2 方法
将材料经离析液[14]离析后，1%番红染色制片，显微镜观察并拍照，每个样品测定100个导管分子，并依据Tippo[15]的方法对导管分子进行描述。
利用DPS v3.01专业版数据处理系统分别对3种桃砧木根、茎迎风面、茎背风面的导管分子长度与直径进行多重比较；并分别对每个砧木茎迎风面和茎背风面导管分子长度与直径进行t-test检验，以比较茎迎风面与背风面导管分子的差异。
2 结果与分析
2.1 导管分子类型比较
3种桃砧木的根、茎迎风面、茎背风面次生木质部的9个样品中，均有多种类型导管分子，其中3种桃砧木根与山桃茎迎风面导管分子形态如图版-1～4。
从导管分子侧壁次生增厚和木质化的方式看，均属于孔纹导管。从纹孔的排列看，导管分子管间纹孔主要为互列纹孔式（图版-1～4）。
从尾的长短来看，可观察到长尾导管分子（图版-1，A、H和J；图版-2，K~M；图版-3，C、E~H、K~L；图版-4，A、I~M）、短尾导管分子（图版-1，D~E；图版-2，A、B、E、G；图版-3，D；图版-4，D~H）以及在有尾和无尾间过渡阶段的导管（图版-1，F；图版-2，C、D、 F、I；图版-3，I、M~N；图版-4，B~C）。
从尾的有无来看，有的两端具尾（图版-1，D、J；图版-2，B~D、I、L、M；图版-3，D~F、L；图版-4，E~K、M），有的一端具尾（图版-1，A、E、H；图版-2，A、F、K；图版-3，C、I、K、M、N），有的两端无尾（图版-1，B、C、G、I；图版-2，J；图版-3，A、B、J）。
3种桃砧木导管分子尾类型情况如表1。从根来看，珲春桃两端具尾的导管分子数目分别比山桃和毛桃少54.5%和44.4%，3种桃砧木一端具尾的导管分子数目基本持平，而珲春桃无尾的导管分子数目则分别比山桃和毛桃多59.5%和38.1%；从茎迎风面来看，珲春桃两端具尾的导管分子数目分别比山桃和毛桃少72%和59.6%，而一端具尾导管分子则分别多37.1%和2.8%，无尾的导管分子数目则分别多93.0%和67.4%；从茎背风面看，两端具尾的导管分子数目分别比山桃和毛桃少70.2%和68.3%，而一端具尾导管分子则分别多42.5%和30.0%，无尾的导管分子数目分别多74.4%和76.9%。可见，珲春桃根与茎两端无尾的导管分子数目明显多于山桃和毛桃。
从穿孔板的式样看，导管分子多为单穿孔（图版-1～4），偶见梯状穿孔板（图版-4，E）和一端2个穿孔的现象（图版-4，H）。
从导管分子端壁倾斜性来看，可观察到从比较倾斜的端壁类型（图版-1，A、J；图版-2，D、E、L、M；图版-3，E、G、L；图版-4，E、I、L、M）经中间过渡类型（图版-1，C、F、H；图版-2，B、C、G、K；图版-3，D、F、H、I、N；图版-4，F）一直到两端壁近水平类型（图版-1，B、G；图版-2，J；图版-3，A、B、J、M）。
3种砧木导管分子端壁倾斜类型情况如表2。从根来看，珲春桃两端倾斜导管分子数目分别比山桃和毛桃少17.3%和34.9%，而一端壁水平、一端壁倾斜的则分别多23.3%和33.3%，两端水平的分别多7.4%和48.1%；从茎迎风面看，珲春桃两端倾斜导管分子数目分别比山桃和毛桃少46.5%和43.0%，而一端壁水平、一端壁倾斜的则分别多97.3%和86.5%，两端水平的分别多100%和70.0%；从茎背风面看，珲春桃两端倾斜导管分子数目分别比山桃和毛桃少25.5%和13.6%，而一端壁水平、一端壁倾斜的则分别多87.5%和54.2%，两端水平的分别多85.7%和42.9%。可见，珲春根与茎一端倾斜与两端水平的导管分子数目相对较多。
3种砧木茎迎风面和背风面导管分子均具有螺旋加厚现象（其中山桃茎迎风面具有螺旋加厚的导管分子如图版-4，A~C、H、I、K~M），其中珲春桃茎导管分子侧壁的螺旋加厚现象参见郭学民等[13]的结果。根据张立非等[16]的分类方法，这些螺旋加厚均属于不分枝型。在3种桃砧木根导管分子中未发现螺旋加厚现象。
2.2 导管分子长度的比较
方差分析表明，3种桃砧木间根、茎迎风面、茎背风面导管分子长度差异均达到极显著水平（表3）。
从表4可看出，毛桃根导管分子分别比珲春桃和山桃长7.8%（P＜0.05）和16.9%（P＜0.01）；3种砧木茎迎风面与背风面间导管分子长度差异均不显著（P＞0.05）；珲春桃茎迎风面导管分子分别比山桃和毛桃长21.2%（P＜0.01）和12.3%（P＜0.01），而珲春桃茎背风面导管分子分别比山桃和毛桃长25.2%（P＜0.01）和17.9%（P＜0.01）。
从表4可看出，根与茎（包括迎风面和背风面）导管分子长度比率由大到小的顺序为：毛桃＞山桃＞珲春桃，而且仅仅珲春桃此比率小于1。
3种桃砧木根、茎迎风面、茎背风面导管分子长度均分布在150～350 μm，但毛桃根长度大于250 μm的导管分子分别比珲春桃与山桃多18.1%和22.2%，珲春桃迎风面分别比山桃和毛桃迎风面多37.5%和20.0%，而珲春桃背风面分别比山桃和毛桃背风面多40.0%和32.2%（图1）。因此，毛桃根、珲春桃茎（迎风面、背风面）具有长导管特性。
2.3 导管分子直径的比较
方差分析表明，3种桃砧木根、茎迎风面和茎背风面导管分子直径差异均达到极显著水平（表3）。
从表4 可看出，珲春桃根导管分子长度分别比山桃和毛桃长22.5%（P＜0.01）和28.4%（P＜0.01）；珲春桃、山桃和毛桃茎迎风面导管分子长度分别比其背风面小6.0%（P＞0.05）、小24.4%（P＜0.01）和大22.9%（P＜0.01）；珲春桃茎迎风面导管分子分别比山桃和毛桃大49.3%（P＜0.01）和13.8%（P＜0.01），而珲春桃茎背风面导管分子则分别比山桃和毛桃大36.9%（P＜0.01）和37.5%（P＜0.01）。
从表4还可看出，珲春桃和山桃根与茎迎风面导管分子直径比率分别比毛桃大15.7%和45.9%，即毛桃根与茎迎风面导管分子直径比率最小。
3种桃砧木导管分子直径主要分布在20～110 μm，其中珲春桃根直径大于50 μm的导管分子分别比山桃和毛桃多7.1%和48.6%；3种桃砧木树种茎迎风面与背风面导管分子直径均分布在20～80 μm，珲春桃茎迎风面直径大于50 μm的导管分子均比山桃和毛桃迎风面多97.1%，而其背风面则分别比山桃和毛桃背风面多75.0%和31.3%（图2）。因此，珲春桃根、珲春桃茎（迎风面、背风面）导管分子均具粗导管特性。
3 讨 论
珲春桃是我国桃树栽培最北线的一种抗寒桃树种[17]，山桃是北方干旱寒冷地区桃的砧木，毛桃在南方高温、多湿地区或低洼易涝地区多有应用，3种桃砧木抗冬害的能力由大到小的顺序是：珲春桃 >山桃 >毛桃[18]。这与本研究的实地观察结果一致。
3.1 导管分子直径与冬害的关系
Zimmermen[19]认为，导管结构与水分运输的有效性有关，大管径导管输导效率高，而小管径导管输导效率低。本研究发现3种桃砧木根导管分子直径由大到小的顺序是：珲春桃 > 山桃 > 毛桃，意味着它们输水效率顺序为：珲春桃 > 山桃 > 毛桃。根导管输水效率越高，在冬季越能满足地上茎蒸腾作用对水分的需要，茎越不容易受到冬害。可见，3种桃砧木根导管分子输水效率大小顺序与其抗冬害能力大小相一致，因此，根导管分子直径的大小在一定程度上可能反映了该桃砧木抗冬害能力的强弱。
大管径导管分子容易形成空穴与栓塞，致使水力结构破坏、导管内的水柱断裂、输水系统受限[20- 21]。植物地上部分生活在大气中，大气水分饱和度的下降而引起的植物茎叶等的蒸腾失水与茎导管分子密切相关。在3种桃砧木树种中，只有毛桃茎迎风面导管分子直径大于背风面。在冬季由于大风劲吹，其茎迎风面大管径导管容易引起空穴与栓塞的形成，进而使茎干受害，因此，毛桃茎迎风面的粗导管特性可能是其在3种桃砧木中最易受冬害的重要原因之一。
3.2 导管分子螺旋加厚与冬害的关系
导管分子螺旋加厚与树木的生态有关，在干旱、寒冷、易受冻害的地区，具有导管分子螺纹加厚的树种较多。螺纹加厚可增加细胞壁的内表面积，加大管壁与水的粘着力，增加管内水分的张力，降低管内发生气泡的风险，保证水分运输有效性和安全性[16]。国内的研究也指出，热带木材含螺纹加厚的树种少于温带[16]。可见，本研究中3种桃砧木茎导管分子的螺旋加厚可能是对冬季寒冷大风天气的一种适应性表现，也是桃树抗冬害能力在结构上的反映。而在3种桃砧木根导管分子中未见螺纹加厚，其管壁相对光滑，这有利于水分向上运输，从而增加根从土壤吸收水分的能力，保证树体正常生长期间及寒冷冬季茎干蒸腾对水分的需要。
3.3 根与茎导管分子大小与输水效率的关系
导管分子长度的大小决定了植物水分运输过程中，经过不同类型转运次数的多少以及运输阻力的大小。水分长距离运输的阻力与导管长度倒数呈极显著的线性关系[22]。3种桃砧木根与茎（迎风面、背风面）导管分子长度比率由大到小的顺序为：珲春桃 < 山桃 < 毛桃，而且仅珲春桃此比率小于1，这说明珲春桃茎导管分子长度相对于根而言最长，其输水能力也最强。在3种桃砧木树种中，毛桃根与茎迎风面导管分子直径比率最小（表4）。根据上述Zimmermen等[19]的观点，毛桃根导管分子输水效率最低。
在本研究中，3种桃砧木根导管分子直径均分别大于各自的茎（迎风面、背风面）（表4），这与前人[19，23-25]在其他植物上的观察结果一致，这一特征也可能是长期进化的结果。
3.4 抗寒类型珲春桃根与茎导管分子的特征
与山桃和毛桃相比较，珲春桃根和茎导管分子中，两端无尾、一端水平和两端水平的数目较多，导管直径较大；茎的导管长度较大。
3种桃砧木根与茎导管分子尾的类型、端壁倾斜情况及其长度与直径之间存在差异。（本文图版见插1）
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