全基因组选择及其在奶牛育种中的应用进展

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摘要：试验结果表明，奶牛育种中基于 GEBV 的遗传评估可靠性在 20%～67%之间，如以之代替常规后裔测定体系，可节省92%的育种成本。由于可以提高育种值估计准确性、利于早期选种、显著缩短世代间隔、减少育种成本，全基因组选择作为一项新的育种策略在奶牛育种中逐渐得到应用，并将拥有良好的前景。本文综述了全基因组选择的基本原理、计算方法、影响因素及其在奶牛育种中的应用现状和所面临的问题。

关键词：全基因组选择；奶牛；育种；应用进展

中图分类号：S823.9+12文献标识号：A文章编号：1001-4942（2013）02-0131-05

1全基因组选择的原理

中国奶牛养殖规模和生产性能都得到大幅度提高，传统育种为奶牛产业的发展做出了巨大贡献，例如奶牛产奶量平均单产在过去的30年间提高了3 000 kg，其中 40% 以上得益于育种。模拟和真实数据均表明，标记辅助选择可提高奶牛育种效率。但是标记信息所能带来的额外准确性主要取决于它能够解释的遗传变异。畜禽遗传改良的多数目标性状都是数量性状，受多个基因控制，每个基因只能解释很小比例的遗传变异。因此，通过候选基因（candidate gene）、数量性状基因座定位（quantitative trait loci mapping，QTL mapping）和全基因组关联分析（genome-wide association study，GWAS）等策略发现的基因或标记也只能解释较小比例的遗传变异。显然，以上策略均难以显著提高育种值估计的准确性。

全基因组选择（Genomic Selection，GS），即全基因组范围的标记辅助选择（Marker Assisted Selection，MAS），指通过检测覆盖全基因组的分子标记，利用基因组水平的遗传信息对个体进行遗传评估，以期获得更高的育种值估计准确度。随着2006年牛基因组结果的公布，以及高密度SNP分型芯片的开发和成本降低，获得高覆盖率的全基因组的标记成为可能。同时，计算机的飞速发展和分子数量遗传学理论的进步，也为大批量数据的运算提供了技术支持。这两者都促进了基因组选择方法由理论变为实践。

全基因组选择获得的估计育种值称为基因组育种值（genomic estimated breeding value，GEBV）。基因组选择的一个基本假设是，影响数量性状的每一个 QTL 都与高密度全基因组标记图谱中的至少一个标记处于连锁不平衡（linkage disequilibrium，LD）状态。因此，基因组选择能够追溯到所有影响目标性状的 QTL，从而克服传统标记辅助选择中标记解释遗传方差较少的缺点，实现对育种值的准确预测[1]。

模拟研究证明，仅仅通过标记预测育种值的准确性可以达到0.85[2]。如果在犊牛刚出生时即可达到如此高的准确性，对奶牛育种工作意义深远。另一项模拟研究表明，对于一头刚出生的公犊牛而言，如果其GEBV的估计准确性可以达到经过后裔测定估计得到的EBV准确性，相当于可以利用2岁公牛代替5岁乃至更老的公牛作为种用，遗传进展率将提高一倍，与奶牛常规后裔测定体系相比，可节省92% 的育种成本[3]。这引起了育种研究者和育种企业的关注。此后，基因组选择的研究和应用报道不断涌现。

2基因组育种值的计算方法

根据统计模型的不同，基因组育种值的计算方法主要可分为两类：（1）间接估计：通过估计标记效应进而间接获得基因组估计育种值；（2）直接获得：用标记构建个体间关系矩阵，将关系矩阵放入混合模型方程组（mixed model equations，MME），直接获得个体的基因组估计育种值。两类方法的基本计算模式如图1所示。部分其他研究基于这些方法对模型进行了扩展[4～8]。