喀斯特山地不同景观树种光合色素含量研究
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摘要：通过探讨不同景观树种的光合色素含量，为喀斯特山地筛选抗逆性强、观赏价值高的景观树种提供理论依据，并促进其生态恢复与景观建设。以喀斯特山地16种景观树种为材料，采用丙酮-乙醇提取法测定了其叶片的光合色素含量。结果表明，16种景观树种叶片的叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素a含量+叶绿素b含量、叶绿素a含量与叶绿素b含量比值、类胡萝卜素含量都存在着一定的差异，反映出各树种具有不同的光合生理适应特性。其中无患子、桤木、桂花及乐昌含笑4种景观树种对喀斯特生境的适应性最强，是贵阳市郊区脆弱的喀斯特山地植被恢复的首选景观树种；红叶乌桕、重阳木、飞蛾槭、深山含笑、红花木棉、黄心夜合、鹅掌楸、白玉兰8种景观树种对喀斯特生境的适应性次之，也可选择其作为喀斯特山地植被恢复的景观树种。
中图分类号：P642.25；S684；Q945.11（731） 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2012）20-4551-05
贵阳市郊区多为碳酸盐岩山地[1]，因生态环境脆弱，使地表植被遭受破坏，并且植被破坏后很难恢复，导致土壤严重流失，基岩大面积，地面产生砾石堆积，出现严重的土地退化现象[2]，最终形成岩溶地区土地退化的极端形式——石质荒漠化（Stony desertification）[3]，成为典型的喀斯特地貌，产生退化的喀斯特生态系统。石质荒漠化（以下简称石漠化）不仅直接影响到生态系统恢复，更严重制约着山区的经济发展[4，5]。所以对退化的喀斯特生态系统进行恢复与重建就成为当前农业生产环境改善、区域经济发展及人民脱贫致富的迫切要求。景观植物有较高的观赏价值与多种生态功能，在城市园林绿化中有较强的应用潜力[6-8]，其在退化喀斯特生态系统植被重建中的巨大潜力将促进石漠化防治、生态恢复及区域经济的发展。
植物体内的光合色素（含叶绿素）是光合作用的重要基础，而叶绿素含量的多少对光合速率的高低有着直接的影响，叶绿素含量有可能作为筛选高光效作物品种的一个间接鉴定指标[9-11]。光合色素的含量是客观反映植物利用光能的一个重要指标，往往可以作为判断植物光合生理能力、反映环境胁迫状况的重要生理指标[12-15]。目前对绿化树种光合色素含量变化的研究已有不少报道[9，16-18]，但喀斯特山地景观植物光合色素含量研究的报道较少，尤其对贵阳市郊区喀斯特山地多种景观树种光合色素含量更是缺乏系统的研究。因此，试验选择在生态环境十分脆弱的贵阳市郊区喀斯特山地上生长的景观树种为材料，对16种不同的景观树种叶片的光合色素含量进行测定分析，以探讨不同景观树种叶片光合色素含量变化与实地生长环境适应性的关系，从而为贵阳市郊区喀斯特山地筛选抗逆性强、观赏价值高的景观树种及植被恢复提供理论依据，并促进当地的生态恢复与景观建设。
1 材料与方法
1.1 材料处理
选择贵阳市花溪区桐木村石头寨大坡脚试验地中长势基本一致、无病虫害的16种不同景观树种为试验对象，16种景观树种分别是鹅掌楸[Liriodendron chinensis（Hemsl.）Sarg.]、黄心夜合（Michelia bodinieri Finet et Gagnep.）、桤木（Alnus cremastogyne Burk.）、红翅槭（Aceraceae fabri Hance）、红豆杉[Taxus chinensis （Pilger） Rehd]、亮叶含笑（Michelia fulgens Dandy）、乐昌含笑（M.chapensis Dandy）、深山含笑（M. maudiae Dunn）、红花木棉（Bombax malabaricum DC.）、重阳木[Bischofia polycarpa（Levl.）Airy Shaw]、无患子（Sapindus mukorossi Gaertn.）、白玉兰（Magnolia denudata Desr.）、桂花（Osmanthus fragrans Lour.）、飞蛾槭（Acer oblongum Wall.）、掌叶木[Handeliodendron bodinieri（Levl.）Rehd]、红叶乌桕[Sapium discolor（Champ. ex Benth.）Muell.-Arg.]；每种树分别随机取3株成年树，在每株树上取方位相同的叶片36片，在实验室将叶片用自来水洗3遍，再用去离子水洗2遍，用滤纸吸干叶片表面的水分，去掉中脉；用消毒过的手术剪将各树种叶片分别剪碎，样品大小在2 mm左右，把同一树种不同生长部位的叶样分别混合均匀，然后分别进行各树种叶片光合色素含量的测定[19-22]。
1.2 测定方法
光合色素含量测定采用丙酮-乙醇提取法[19，23]。每个样品称取0.1 g，3个重复，放入具塞试管中，加入10 mL无水乙醇与丙酮混合液（体积比为1∶1），在室温（25 ℃左右）下置于暗处浸提，其间摇动数次，至材料完全变白为止。取浸提液用722型分光光度计测定663、645、470 nm 3个波段的吸光度值（A）[19]，然后按下列公式分别计算有关参数，叶绿素a（Chlorophyll a，Chl a）含量[mg/g（FW）]：Ca=12.72 A663-2.69 A645；叶绿素b（Chl b）含量[mg/g（FW）]：Cb=22.9 A645-4.68A663；叶绿素a+叶绿素b（Chl a+Chl b）总含量[mg/g（FW）]：CT=Ca+Cb；叶绿素a与叶绿素b的比值（Chl a/Chl b）：Ca/b=Ca/Cb，类胡萝卜素（Carotenoids，Car）含量[mg/g（FW）]：Ccar=（1 000 A470-3.27 Ca-104 Cb）/229。所得试验数据的统计与分析采用SPSS 11.5软件处理分析[24]。
2 结果与分析
2.1 不同景观树种叶片叶绿素a含量分析
叶绿素a是植物光反应中心复合体的主要组成成分，能执行能量转化，并偏向长波光吸收[25]。试验对不同景观树种叶片叶绿素a含量测定的结果见图1。图1结果表明，16种景观树种的叶片叶绿素a含量具有较大的差异，其含量由小到大的顺序为：红豆杉、掌叶木、亮叶含笑、红翅槭、红叶乌桕、重阳木、深山含笑、飞蛾槭、红花木棉、白玉兰、黄心夜合、鹅掌楸、乐昌含笑、桂花、桤木、无患子。其中叶片叶绿素a含量低的3种植物分别为红豆杉、掌叶木及亮叶含笑；叶片叶绿素a含量高的3种植物分别为无患子、桤木及桂花；其他10种植物的叶片叶绿素a含量居中。由于适应性较强的树种能够代偿性地提高叶片叶绿素a的含量[23]，因此无患子、桤木、桂花及乐昌含笑在贵阳市郊区喀斯特山地的适应性最强。
2.2 不同景观树种叶片叶绿素b含量分析
叶绿素b是植物组织中捕光色素蛋白复合体的重要组成部分，能捕获与传递光能，并偏向短波光吸收[25，26]。对不同景观树种叶片叶绿素b含量测定的结果见图2。由图2可知，16种景观树种的叶片叶绿素b含量不同，其含量由小到大的顺序为：红豆杉、亮叶含笑、红翅槭、掌叶木、红叶乌桕、深山含笑、飞蛾槭、红花木棉、重阳木、黄心夜合、鹅掌楸、乐昌含笑、白玉兰、桂花、桤木、无患子。其中叶片叶绿素b含量低的3种植物分别为红豆杉、亮叶含笑及红翅槭；叶片叶绿素b含量高的3种植物分别为无患子、桤木及桂花；其他10种植物的叶片叶绿素b含量居中。
2.3 不同景观树种叶片叶绿素总含量分析
叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，其在光合作用中参与植物对光能的吸收、传递和转化，叶绿素含量的变化既可直接反映植物叶片光合作用功能的强弱，也可用来表征逆境胁迫下植物组织、器官的损害程度与衰老状况[27]，对不同景观树种的叶片叶绿素总含量（叶绿素a+叶绿素b）测定结果如图3。从图3可见，16种景观树种叶片的叶绿素总含量存在一定的差异，其含量由小到大的顺序为：红豆杉、亮叶含笑、掌叶木、红翅槭、红叶乌桕、深山含笑、重阳木、飞蛾槭、红花木棉、黄心夜合、鹅掌楸、白玉兰、乐昌含笑、桂花、桤木、无患子。其中叶片叶绿素总含量低的3种植物分别为红豆杉、亮叶含笑及掌叶木；叶片叶绿素总含量高的3种植物分别为无患子、桤木及桂花，其他10种植物的叶片叶绿素总含量居中。分析表明，在16种景观树种中，无患子、桤木、桂花以及乐昌含笑的叶片光合作用功能最强、适应性最广，这与它们叶片叶绿素总含量较高不无关系。
2.4 不同景观树种叶片的叶绿素a含量与叶绿素b含量的比值分析
叶绿素a含量与叶绿素b含量的比值（Chl a/Chl b）与植物光合器官的发育状态及光合活性相关，其变化反映了植物固有的遗传特性[28]，同时在一定程度上受环境条件的影响[29]。不同景观树种叶片的Ca/b=Ca/Cb计算比较结果如图4。由图4可知，16种景观树种的叶片Ca/b数值有一定的差异，其数值由小到大的顺序为：重阳木、白玉兰、掌叶木、无患子、深山含笑、红花木棉、乐昌含笑、红叶乌桕、飞蛾槭、桤木、鹅掌楸、黄心夜合、红翅槭、桂花、红豆杉、亮叶含笑。其中Ca/b数值低的3种植物分别为重阳木、白玉兰及掌叶木；Ca/b数值高的3种植物分别为亮叶含笑、红豆杉及桂花，其他10种植物的Ca/b数值居中。通常叶绿素a吸收长波光，叶绿素b吸收短波光，Ca/b数值>1，说明叶片叶绿素a含量相对高于叶绿素b，这将易于形成较多的光合单元，有利于提高植物的光合效率，并能增强植物的抗逆性能。
2.5 不同景观树种叶片类胡萝卜素含量分析
类胡萝卜素既是植物光合色素的一部分，也是活性氧清除系统中非酶促系列的成员之一，它可直接捕获自由基而阻断自由基的链式反应，防止自由基对蛋白质、脂质和DNA的氧化损伤，进而有效地延缓植物的衰老[30]。对不同景观树种叶片的类胡萝卜素含量测定结果见图5。从图5可见，16种景观树种叶片的类胡萝卜素含量不同，其含量由小到大的顺序为：红翅槭、亮叶含笑、掌叶木、红豆杉、红叶乌桕、重阳木、飞蛾槭、深山含笑、红花木棉、黄心夜合、鹅掌楸、白玉兰、乐昌含笑、桂花、桤木、无患子。其中叶片类胡萝卜素含量低的3种植物分别为红翅槭、亮叶含笑及掌叶木；叶片类胡萝卜素含量高的3种植物分别为无患子、桤木及桂花，其他10种植物的叶片类胡萝卜素含量居中。类胡萝卜素具有防止膜脂过氧化的功能，在强光照条件下，植物能提高叶片内的类胡萝卜素含量，以减轻强光的伤害[17]。较高的叶片类胡萝卜素含量有利于提高植物的抗逆能力[23]，由此说明无患子、桤木、桂花及乐昌含笑的抗逆能力在16种景观植物中是最强的。
3 小结与讨论
植物叶片光合色素含量的高低直接影响着植物对光能的捕获，进而影响光合产物的积累。植物光合色素含量不同，对光能吸收和转换的能力也不同，这会导致各种植物对脆弱的喀斯特山地自然环境的适应性不同[31-33]。试验结果表明，16种景观树种叶片的光合色素含量存在一定的差异，反映了这些景观树种具有不同的光合生理特性。叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量（叶绿素a+叶绿素b）、类胡萝卜素含量在红豆杉、掌叶木、红翅槭、亮叶含笑4种景观树种叶片内表现较低；而在无患子、桤木、桂花、乐昌含笑4种景观树种叶片内表现较高；其余的红叶乌桕、重阳木、飞蛾槭、深山含笑、红花木棉、黄心夜合、鹅掌楸、白玉兰8种景观树种叶片内的光合色素含量表现居中。而叶绿素a含量与叶绿素b含量的比值最低的4种景观树种分别为重阳木、白玉兰、掌叶木及无患子；叶绿素a含量与叶绿素b含量的比值最高的4种景观树种分别为亮叶含笑、红豆杉、桂花、红翅槭，其他8种景观树种叶绿素a含量与叶绿素b含量的比值处在中间水平。叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量（叶绿素a+叶绿素b）、类胡萝卜素含量测定结果表明，无患子、桤木、桂花及乐昌含笑4种景观树种既能吸收较多的长波光，又能吸收相当的短波光，同时具有较强的清除活性氧的能力，在16种景观树种中对光能的吸收、传递和转化的能力最强，从而能生产出更多的光合物质，因而生物量积累多，有效延缓衰老的能力强，这从侧面反映了这些植物对喀斯特生境具有较强的适应性，可以作为贵阳市郊区脆弱的喀斯特山地植被恢复的首选景观树种；若把它们作为先锋树种种植在喀斯特山地，对促进当地的生态恢复与景观建设将有着重要的作用；红叶乌桕、重阳木、飞蛾槭、深山含笑、红花木棉、黄心夜合、鹅掌楸、白玉兰8种景观树种对喀斯特生境的适应性次之，也可选择其作为喀斯特山地植被恢复的景观树种；而红豆杉、掌叶木、红翅槭、亮叶含笑4种景观树种是不适合用于喀斯特山地植被恢复的树种。
积极筛选和培育出抗逆性强、观赏价值高的景观树种，可以促进贵阳市郊区脆弱的喀斯特山地生态系统的恢复，增加生态系统中生物多样性和稳定性，显著提高生态系统的生产力、服务功能[34-37]，并能促进城郊的园林绿化建设；同时这又能将城市周围的荒山秃岭建成城市花园，改善人们赖以生存的生态环境条件，扩大人们的休闲绿地面积，美化人们工作和生活的环境[38-41]，并且通过观光旅游的开发促进区域经济的发展。但喀斯特山地观景树种的树种多样性选择及建植技术等方面内容有待于深入研究。
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