银杏传粉滴对不同花粉的反应研究

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摘要 通过体视镜观察的方法，研究和了解银杏传粉滴对不同花粉的反应情况。结果表明：①将银杏花粉授至胚珠直立生长的传粉滴上，花粉迅速下沉至珠孔内，在花粉的刺激下，传粉滴在4 h即完全消失。将银杏花粉授至胚珠倒生的传粉滴上，花粉积聚在传粉滴的近地端，即远离珠孔处，传粉滴在8 h即完全消失，刺激作用依然明显；②将黑松花粉授至胚珠直生的传粉滴上，由于黑松花粉具有气囊，所以花粉会悬浮在传粉滴的顶部，远离珠孔处，传粉滴在18 h即完全消失。将黑松花粉授至胚珠倒生的传粉滴上，花粉积聚珠孔处，传粉滴在21 h内完全消失，但刺激作用不明显；③将日本冷杉花粉授至胚珠直生的传粉滴上，由于日本冷杉花粉同样具有气囊，花粉会悬浮在传粉滴的顶部，远离珠孔处，传粉滴在21 h即完全消失。将日本冷杉花粉授至胚珠倒生的传粉滴上，花粉积聚珠孔处，传粉滴在24 h即完全消失，刺激作用同样不明显。

关键词 银杏；传粉滴；花粉；刺激反应

中图分类号 S792.95 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2013）04-0171-02

银杏（Ginkgo biloba L.）是落叶大乔木，裸子植物，雌雄异株，单科单属，又称白果、公孙树、鸭脚子（本草纲目）、鸭掌树，是一种古老而神奇的树种，为中国所特有，是现存种子植物中最古老的孑遗植物，早在古生代（距今2.80亿年）就出现在地球上，被称为“活化石”[1-2]。作为一种古老的植物，银杏的传粉过程和大多数裸子植物相似，是依靠传粉滴粘附并吸收花粉的，同时在其传粉机制上有一定的特殊性。散粉是银杏雄球花成熟的象征[3]。雄球花呈黄绿色，随着中轴迅速伸长，囊壁破裂，黄色花粉，银杏胚珠在珠孔处会产生传粉滴，这一时期为授粉的最佳时期，由于胚珠直立，很容易捕捉到空气中漂浮的花粉粒，当花粉粒粘附在传粉滴上后随着授粉滴的收缩作用而进入胚珠体内。有关银杏传粉过程的研究比较少，仅见以上报道。该文通过对银杏传粉滴授以其他2种不同裸子植物的花粉，来观察传粉滴的反应，为进一步阐明银杏传粉滴收缩机制以及传粉滴对花粉识别机制提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

银杏传粉滴枝条及花粉采集时间为3月下旬到4月中旬。为防止空气中漂浮的其他花粉对传粉滴的干扰，在传粉滴产生前，将枝条剪下于实验室水培至传粉滴出现；黑松花粉、日本冷杉花粉均于4月中旬用硫酸纸袋采集散粉前雄球花，带回实验室后于室内散粉，收集新鲜花粉作为试验的材料。

1.2 试验方法

体视镜观察法：选择传粉滴分泌至最大、体积不再变化时的银杏胚珠，模仿其在植株枝条上的生长方式，将其分别按直立与倒立2种方式粘附在载玻片上，将不同植物的花粉用发丝授在银杏传粉滴上，然后用体视镜每间隔2 h左右观察1次并拍照至传粉滴消失，每一种花粉均设置4组重复[4-6]。

2 结果与分析

2.1 银杏传粉滴对银杏花粉的反应

银杏胚珠具有直立生长的传粉滴（图1a），将银杏的花粉授到传粉滴上，可观察到花粉以下沉式进入珠孔。每2 h观察1次，可明显看到传粉滴的收缩现象。当授以花粉时，银杏传粉滴处于最大状态（图1b），2 h后传粉滴收缩至珠孔处（图1c），4 h时银杏传粉滴已完全消失（图1d），共历时4 h。

将银杏花粉授到胚珠倒生的传粉滴上，花粉聚积在传粉滴的底部（图2c），并不能到达珠孔附近，由图可以看出，授粉最初的几个小时传粉滴变化并不明显（图2a、b、c）。至8 h时可以看到明显的收缩（图2d、e），至10 h时传粉滴完全消失（图2f）。共历时10 h。

2.2 银杏传粉滴对黑松花粉的反应

将黑松花粉授至银杏胚珠直立生长的传粉滴上，由于黑松花粉具有气囊，可以清晰地看到花粉悬浮在传粉滴的顶部，远离珠孔处（图3），在授以花粉的最初几个小时传粉滴的大小变化不太明显，至6 h后开始观察至其明显变化（图3d、e），至授粉18 h时，传粉滴完全消失，可以清晰地看到花粉并没有像银杏花粉那样全部都进入珠孔，而是集聚在珠孔处（图3f），共历时18 h。

将黑松花粉授至银杏胚珠倒生的传粉滴上，由于黑松花粉具有气囊，可以清晰地看到花粉悬浮在传粉滴的远地端，靠近珠孔处（图4），与胚珠直立生长的状况类似，在授以花粉的最初几个小时传粉滴的大小变化不太明显，至8 h后开始观察至其明显变化（图4d、e），至授粉21 h时，传粉滴完全消失，同样可以清晰看到，花粉集聚在珠孔处（图4f）。共历时21 h。

2.3 银杏传粉滴对日本冷杉花粉的反应

与黑松一样，日本冷杉花粉同样具有气囊，而且花粉体积比银杏和黑松花粉要大的多，将其花粉授至银杏胚珠直生的传粉滴上，可清晰地看到花粉悬浮在传粉滴顶端，远离珠孔处（图5）。同样，在授粉最初几个小时传粉滴的大小变化不太明显，至4 h后开始观察至其明显变化（图5d、e），至授粉21 h时，传粉滴完全消失，可以清晰地看到花粉集聚在珠孔处（图5f）。从授粉至传粉滴完全消失共历时21 h。

将日本花粉授至银杏胚珠倒生的传粉滴上，由于日本冷杉花粉具有气囊，可以清晰地看到花粉悬浮在传粉滴的远地端，靠近珠孔处（图6），与胚珠直立生长的状况类似，在授以花粉的最初几个小时传粉滴的大小变化同样不太明显，至4 h后开始观察至其明显变化（图6e），至授粉24 h时，传粉滴完全消失，同样可以清晰地看到花粉如图3所示一样集聚在珠孔处（图6f）。共历时24 h。

3 结论与讨论

3.1 银杏传粉滴消失过程及与其他裸子植物的比较

同许多裸子植物一样，银杏的胚珠在授粉期会产生传粉滴，并借助传粉滴来粘附花粉，然后将其送入贮粉室，最终完成受精作用。传粉滴的产生与消失除了自身因素的影响，如自身的分泌情况，同时还会受到外界因子的影响，比如蒸发、花粉的刺激等。红豆杉的传粉滴通常在夜间产生，中午前消失，产生的传粉滴在珠孔端可保持4～5 d，传粉不能引起传粉滴明显收缩，传粉滴的收缩可能是一种简单的蒸发过程，而非代谢过程[7]。侧柏和北美香柏在授粉期也会产生传粉滴，而且当花粉落到传粉滴上后，会引起传粉滴表面的形状发生改变或减弱胚珠的继续分泌，使得该传粉滴蒸腾加快，导致其比未授粉的传粉滴明显收缩。不同植物的花粉导致侧柏传粉滴的收缩速率不同，其中亲缘关系较近的植物花粉引起传粉滴收缩速率和侧柏自身花粉引起的收缩速率相似，反之则慢，侧柏传粉滴的收缩可能主要是由于花粉减弱胚珠分泌的结果[8]。对于银杏而言，其的胚珠在授粉期会产生相对较大的传粉滴，这样就能更好地捕获漂浮在空气中的花粉，然后将其粘附，它的传粉滴会因为受到花粉的刺激而加快消失的速度，并最终完成授粉过程。

3.2 银杏传粉滴对银杏花粉、黑松和日本冷杉花粉反应的比较

在自然状态下，植物传粉期常会相遇，那么花粉竞争很可能在自然界中广泛存在[9]。尤其对于风媒传粉的裸子植物而言，花粉会在空气中漂浮很长一段时间，即使花期不遇，依然可能会影响其授粉。授粉能引起胚珠停止分泌，在散粉期传粉滴活动的规律体现的是小孢子与传粉滴相互作用的结果[10]。该试验通过对3种不同花粉在相同条件下刺激银杏传粉滴，观察传粉滴的反应状况。结果表明，银杏花粉能明显刺激传粉滴的收缩与消失，而黑松与日本冷杉的花粉对银杏传粉滴的影响相对于银杏花粉反应较迟钝。因为试验条件基本相同，所以可视蒸发作用等外界因子一样。这一试验结果表明，银杏传粉滴对花粉可能具有识别机制，对不同的花粉反应不尽相同。当花粉与传粉滴接触以后，内部可能发生一些反应而产生某种物质刺激传粉滴收缩。对其内部原有物质及新产生物质的检测将是以后研究的重点内容。

3.3 传粉滴消失原因

研究表明，裸子植物红豆杉传粉滴的持续存在是胚珠不断分泌的结果[11]，然而传粉滴的消失过程却是自然蒸发的过程[12]，但胚珠停止继续分泌新的液体补充到传粉滴中是传粉滴消失的前提。观察侧柏和北美香柏散粉后花粉进入珠孔的过程。在散粉期，这2种植物的胚珠均分泌出传粉滴。当花粉落到传粉滴上后，引起传粉滴表面的形状发生改变或减弱胚珠的继续分泌，使得该传粉滴蒸腾加快，导致其比未授粉的传粉滴明显收缩。侧柏传粉滴的收缩可能主要是由于花粉减弱胚珠分泌造成的[13]。从该试验结果来看，银杏传粉滴的消失原因，除了胚珠的分泌状况、蒸发作用等，还有一个重要原因就是花粉的刺激，甚至在胚珠分泌的初期就因为与传粉滴特异性匹配的花粉刺激而停止分泌。由图可知，在银杏花粉的刺激下，传粉滴会比其他花粉刺激下收缩加快。造成这一现象的机制有待进一步研究。

4 参考文献

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